Acta Botánica Mexicana

ISSN 0187-7151

Acta

Botánica

WMMexican

iNeCOL

Número 112

JULIO 2015

Pátzcuaro, Mich.

Acta Botánica Mexicana

Acta Botánica Mexicana (ISSN 0187-7151) es una publicación de Instituto de Ecología, A.C. que
aparece cuatro veces al año. Da a conocer trabajos originales e inéditos sobre temas botánicos y en
particular los relacionados con plantas mexicanas. Todo artículo que se presente para su publicación
deberá dirigirse al Comité Editorial de Acta Botánica Mexicana. Pueden reproducirse sin autorización
pequeños fragmentos de texto siempre y cuando se den los créditos correspondientes. La reproducción o
traducción de artículos completos requiere el permiso de la institución que edita la revista. Las normas
editoriales e instrucciones para los autores pueden consultarse en la página wwwl.inecol.edu.mx/abm

Acta Botánica Mexicana está actualmente incluida en los siguientes índices y bases de datos de literatura
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Científica y Tecnológica del CONACyT, Journal Citation Reports/Science Edition (con cálculo de factor
de impacto), Latindex - Catálogo, RedALyC, SciELO Citation Index y Scopus.

COMITÉ EDITORIAL

Editor responsable: Jerzy Rzedowski Rotter Co-editor: Marie-Stéphanie Samain

Producción Editorial: Rosa Ma. Murillo Martínez Asistente de producción: Patricia Mayoral Loera

Editores asociados:

Pablo Carrillo Reyes Adolfo Espejo Sema Víctor W. Steinmann

Efraín de Luna García Jorge Arturo Meave del Castillo Sergio Zamudio Ruiz

Ma. del Socorro González Elizondo Carlos Montaña Cambelli

CONSEJO EDITORIAL INTERNACIONAL

Sergio Archangelsky, Museo Argentino de Ciencias
Naturales, “Bernardino Rivadavia”, Argentina
Ma. de la Luz Arreguín- Sánchez, Escuela Nacional
de Ciencias Biológicas, IPN, México
Henrik Balslev, Aarhus Universitet, Dinamarca
John H. Beaman, Michigan State University, E.U.A.
Antoine M. Cleef, Universiteit van Amsterdam,
Holanda

Graciela Calderón de Rzedowski, Instituto de
Ecología, A.C., México
Alfredo E. Cocucci, Universidad Nacional de
Córdoba, Argentina

Miguel Equihua, Instituto de Ecología, A.C.,

México

Oswaldo Fidalgo, Instituto de Botánica, Sao Paulo,
Brasil

Gastón Guzmán, Instituto de Ecología, A.C.,

México

Hugh H. litis, University of Wisconsin,
E.U.A.

Antonio Lot, Instituto de Biología, UNAM,
México

Carlos Eduardo de Mattos Bicudo, Instituto de
Botánica, Sao Paulo, Brasil
John T. Mickel, The New York Botanical
Garden, E.U.A.

Ken Oyama, Centro de Investigaciones en
Ecosistemas, UNAM, México
Manuel Peinado, Universidad de Alcalá,
España

Peter H. Raven, Missouri Botanical Garden,
E.U.A.

Paul C. Silva, University of California,

E.U.A.

J. Vassal, Université Paul Sabatier, Francia

Acta Botánica Mexicana 112: 1-4(2015)

CARLOS MONTAÑA CARUBELLI (1943-2015)

Carlos Montaña Carubelli, quien murió el 23 de abril de 2015 a la edad de
71 años, hizo una gran contribución al estudio científico y la conservación de las
poblaciones de plantas y las comunidades vegetales, principalmente de México y
Argentina. Además, dedicó gran parte de su vida a la formación de estudiantes de
posgrado, consolidación de cuerpos académicos y evaluación de investigadores e
instituciones científicas de México. Por su honorabilidad, rectitud, sabiduría y don
de gentes, fue fuente de inspiración y consejos para muchos estudiantes y colegas.

Las primeras inquietudes científicas de Carlos fueron las de discernir las cau-
sas que condicionan la distribución de la vegetación en el paisaje. Los trabajos que
produjo inicialmente fueron sobre ecología de comunidades y análisis multivariado
aplicado a las relaciones vegetación-ambiente, lo que refleja la influencia de las
escuelas de fitoecología de Zurich-Montpellier, de ecología vegetal cuantitativa de
Greig-Smith y de ordenación de comunidades de Whittaker en su formación aca-

1

Acta Botánica Mexicana 112: 1-4(2015)

démica. Posteriormente, su estancia sabática en la escuela de Biología Vegetal de
la Universidad de Gales del Norte en Bangor en 1987, en donde trabajaban Peter
Greig-Smith y John Harper, fue determinante para el desarrollo de sus investiga-
ciones sobre los mecanismos causales para explicar la distribución de los mosaicos
o parches de vegetación naturales o antrópicos, para lo cual utilizó herramientas
ecofisiológicas y de la ecología de poblaciones.

Carlos obtuvo su licenciatura en biología en la Universidad Nacional de Cór-
doba, Argentina, en 1975. Siendo estudiante participó como asistente de investiga-
ción en la Universidad. Después ingresó como becario e investigador en la Funda-
ción Bariloche y en el Instituto de Tecnología Agropecuaria. Dejó Argentina para
radicar en México en 1980, cuando se incorporó como investigador al Instituto de
Ecología, A.C., institución a la que perteneció el resto de su vida. Obtuvo su grado
de doctor en ciencias biológicas dos años después de su llegada a México, en la mis-
ma universidad en donde hizo su licenciatura.

Al inicio de su carrera científica, Carlos desarrolló investigaciones en los
ecosistemas del Chaco Serrano de Sudamérica (etapa 1, Universidad de Córdoba),
ecosistemas de la región de Bosques Andino -Patagónicos (etapa 2, Fundación Ba-
riloche) e investigación experimental agropecuaria en ecosistemas de la estepa pa-
tagónica (etapa 3, Instituto de Tecnología Agropecuaria) en Argentina. Al llegar a
México se instaló en Gómez Palacio, Durango, e inició investigaciones ecológicas
sobre la dinámica de la vegetación del Bolsón de Mapimí del Desierto Chihuahuense
(etapa 4, Instituto de Ecología, A.C., sede Gómez Palacio). Posteriormente se trasla-
dó a Xalapa, Veracruz, en 1989, en donde continuó sus estudios sobre la dinámica de
los matorrales del desierto chihuahuense, así como sobre los matorrales del desierto
del Valle de Tehuacán-Cuicatlán e inició una serie de trabajos sobre los patrones
demográficos e historias de vida de arbustos, cactáceas y pastos de las zonas áridas
y semiáridas y de orquídeas y arbustos del bosque mesófilo de montaña de la Sierra
Madre Oriental (etapa 5, Instituto de Ecología, A.C., sede Xalapa).

Los estudios ecológicos de Carlos y su grupo de trabajo en las zonas áridas y
semiáridas de México fueron pioneros e importantes. Se enfocaron a entender la diná-
mica del paisaje, concebido como una matriz de mosaicos de vegetación en dos escalas:
la de un individuo o grupos de pocos individuos (decenas de metros cuadrados) y la de
la comunidad vegetal (miles de metros cuadrados). Sus investigaciones documentaron
que las interacciones positivas son determinantes en la dinámica de la comunidad y
que el desarrollo de la vegetación puede seguir un patrón cíclico (con fases de coloniza-
ción, maduración y degenerativa), pero puede también seguir un proceso sucesional no
cíclico. El sorprendente patrón de bandas densas y esparcidas de vegetación, semejante

2

Carlos Montaña Carubelli (1943-2015)

a la piel de un tigre, que se observa en las fotografías aéreas de los desiertos africanos
y australianos, fue estudiado por Carlos y colaboradores en el desierto chihuahuense,
contestando preguntas relacionadas con el funcionamiento hidrológico del paisaje y la
dinámica de la vegetación, estructura del paisaje, composición de especies, ecofisio-
logía y demografía de las especies dominantes, dinámica temporal, migración de las
bandas de vegetación y efecto de las actividades humanas en la permanencia de las
bandas. En el bosque mesófilo de montaña sus estudios se enfocaron a conocer la via-
bilidad demográfica y genética de las poblaciones de plantas cuando se van quedando
aisladas en los fragmentos remanentes del bosque después de la perturbación humana.

La preocupación por la falta de recursos humanos de calidad para enfrentar
los problemas que las ciencias ambientales debían resolver en México, lo condujo a
dedicar gran parte de su tiempo a las tareas de organizar programas de estudio, im-
partir cursos y a la dirección de tesis. Por lo anterior, se involucró activamente en los
posgrados del Instituto de Ecología, A.C., Centro de Ecología-UNAM (hoy Instituto
de Ecología-UNAM) y Facultad de Ciencias-UNAM. Impartió cursos de ecología y
estadística casi sin interrupción por más de 20 años en el Instituto de Ecología, A.C.
y participó en cursos de ecología y campo en los posgrados del Instituto de Ecología-
UNAM y de la Universidad Nacional de Córdoba, Argentina. Las tesis de posgrado
las dirigió supervisando los trabajos sobre los hombros de los estudiantes o alejándose
de ellos, pero sin perderlos de vista y con el compromiso de que participaran activa-
mente en la publicación de sus resultados en revistas indizadas de nivel internacional.

Como parte de su compromiso por el desarrollo institucional, participó en la

r

creación y fue el primer director del Centro Regional Norte Arido (Gómez Palacio,
Durango (1982-1989), incluyendo la coordinación de un grupo internacional de in-
vestigadores, a través de un convenio binacional entre el Instituto de Ecología, A.C.
y la Office pour la Recherche Scientifique et Technique Outre-mer (ORSTOM) de
Francia. Posteriormente participó en la creación del Comité para planear la imple-
mentación de los primeros programas de posgrado en el Instituto de Ecología, A.C.
(1991), en el Comité Académico del Posgrado en Ecología y Manejo de Recursos
Naturales (1994-2001) y en el Comité Académico de Posgrado en Ciencias (2004-
2007), además de ser jefe de la División de Posgrado (1998-2001). Se hizo cargo de
la División de Recursos Naturales (2003-2004) y de la Coordinación Académica de
la Red de Investigación en Biología Evolutiva del Instituto de Ecología, A.C. (2010-
2011). Participó en numerosos comités de evaluación del CONACYT (1996-2015) y
comisiones dictaminadoras (1995-2015): subcomisión del Área II de Biología y Quí-
mica del Sistema Nacional de Investigadores y comisiones dictaminadoras del Cen-
tro de Ecología-UNAM, Centro de Investigaciones en Ecosistemas-UNAM (hoy

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Acta Botánica Mexicana 112: 1-4(2015)

Instituto de Investigaciones en Ecosistemas y Sustentabilidad-UNAM), Colegio de
la Frontera Sur e Instituto de Ecología-UNAM. Por varios años fue editor de la re-
vista Agrociencia del Colegio de Posgraduados (2005-2008) y miembro del Comité
Editorial de Acta Botánica Mexicana del Instituto de Ecología, A.C. (1998-2015).

Carlos contrajo nupcias con Josefina Barbano; su hijo Alfredo Agustín nació
en Argentina y su hija María Magdalena en México. Con ellos, y con Violalma Ne-
grinotti, madre de Josefina, vivió en México por 34 años. Por lo anterior, afirmaba
que su nacionalidad era argentina-mexicana.

A Carlos le fascinaba el trabajo de campo y solía descansar poco durante las
largas campañas en el Laboratorio del Desierto del Instituto de Ecología, A. C., en
Mapimí, Durango. Apreciaba la vida, los sabores de la comida, el vino, la música
clásica y el buen tango. En el aula, supo transmitir su pasión por la ciencia; sus alum-
nos a menudo lo visitaban incluso después de varios años de haber tomado cursos
con él. Entre pláticas del acontecer cotidiano de los avances científicos y metodoló-
gicos, no perdía la oportunidad para aderezar el momento con los resultados de los
últimos partidos del balompié mexicano y sudamericano.

En la fotografía de Carlos (de autor desconocido) se observa detrás de él a
Agustín Tosco, líder del gremio de Luz y Fuerza de la provincia de Córdoba en
Argentina, en los 60’s-70’s. A decir de Josefina Barbano, Agustín Tosco fue una
persona consecuente y honesta (dos cualidades poco frecuentes, por no decir de
excepción, en el ambiente sindical), respetado a lo largo de toda su vida por la socie-
dad, políticos y líderes de distintas ideologías, a pesar de haber sido estigmatizado
y perseguido por la derecha terrorista argentina. El segundo nombre de Alfredo
asiente el reconocimiento de Carlos a personajes con esa trayectoria.

La constante crítica a los desvíos en el ejercicio del poder y en el uso de los
bienes y recursos públicos, así como la defensa sin tregua de la libertad de cátedra
e independencia de los cuerpos colegiados, en seguidas ocasiones le valió a Carlos
la crítica somera e injusta de algunos colegas. Su naturaleza inquisitiva, bondad y
humildad auténticas, defensa del libre pensamiento y la educación para todos, así
como la entereza para regresar a ponerse su poncho argentino y continuar trabajando
desde la trinchera del laboratorio después de acontecimientos infortunados, fueron
manifestaciones de su vida que constituyen parte de la esencia que dejó para mos-
trarnos cómo ser mejores personas.

Se agradece la ayuda de Josefina Barbano.

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Oscar Briones
Instituto de Ecología, A.C.

Acta Botánica Mexicana 112: 5-17 (2015)

ON THE IDENTITY OF MIMOSA MARGARITAE AND M. TRICEPHALA IN

BAJA CALIFORNIA, MEXICO

José Luis León de la Luz 1, 3 , Rosaura Grether 2 and
Raymundo Domínguez- Cadena 1

dentro de Investigaciones Biológicas del Noroeste, S.C., Herbario, Apdo. postal
128, 23000 La Paz, Baja California Sur, México.

2 Universidad Autónoma Metropolitana-Iztapalapa, División de Ciencias
Biológicas y de la Salud, Departamento de Biología,

Apdo. postal 55-535, 09340 México, D.F., México.

3 Autor para la correspondencia: jlleon04@cibnor.mx

ABSTRACT

Since its initial discovery, Mimosa margaritae has been known only from the type, a
non-reproductive specimen collected 125 years ago on Margarita Island, off the Pacific coast
of Baja California Península. Other specimens from the same Península were mistakenly
identified as M. margaritae , but are in fact Mimosa tricephala, one of the closest relatives
of M. margaritae. During recent expeditions to the island, M. margaritae was rediscovered.
Here, we provide the first description of the flowers and fruits of this species. The taxonomic
status of the Southern peninsular endemic M. lagunensis is also discussed; we conclude
that it should be treated as a variety of M. tricephala, and provide a new combination, M.
tricephala var. lagunensis.

Key words: biodiversity, island flora, Leguminosae, series Lactifluae , taxonomy.

RESUMEN

Desde su descubrimiento, Mimosa margaritae había sido conocida solo del ejemplar
tipo, un espécimen estéril, colectado hace 125 años en la isla Margarita, cercana a la costa
Pacífica de la Península de Baja California. Otros ejemplares colectados en territorio
peninsular habían sido determinados erróneamente como M. margaritae pero en realidad
corresponden a M. tricephala, uno de los taxa más cercanos de M. margaritae. Durante

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Acta Botánica Mexicana 112 : 5-17 ( 2015 )

exploraciones recientes a la isla, M. margaritae ha sido redescubierta. En este trabajo se
describen por primera vez las flores y los frutos de esta especie. Adicionalmente, se discute
el estatus taxonómico de M. lagunensis, endémica del sur peninsular, se concluye que debe
ser tratada como una variedad de M. tricephala y aquí se presenta una combinación nueva,
M. tricephala var. lagunensis.

Palabras clave: biodiversidad, flora insular, Leguminosae, seri eLactifluae, taxonomía.

The Margarita and Magdalena islands are located off the Pacific coast of the
Península of Baja California and are considered to be a priority terrestrial región for
Mexican biodiversity [i.e., Planicies de Bahía Magdalena ; Arriaga et al., 2000]. The
mountains of both islands are composed largely of rocks dating from the Triassic to
the Jurassic, making them some of the oldest in the Península. According to Ortiz-
Hernández et al. (2006), this area is one of 20 Mexican regions with serpentine rocks
and magnesite deposits. The soil derived from these rocks is characterized as being
limitative and selective for plant productivity (Brady et al., 2005).

The first botanical expedition to visit these islands and the neighboring pen-
insular región occurred in the fall of 1839, as part of the voyage of the English
ship H.M.S. Sulphur. During this journey, the botanist George Barclay and the sur-
geon Richard Brinsly Hinds collected a great number of plants in the area of Cabo
San Lucas and Bahía Magdalena. New species were described by George Bentham
(1844) from these collections, but curiously they did not collect any species of Mi-
mosa in such areas.

Between 1889 and 1902, the Californian botanist Townshend Stith Brandegee
made several trips to the Southern part of the Baja Península. During the course of
the first trip, which occurred between January and April of 1889, he explored the
Bahía Magdalena región, and visited the Margarita and Magdalena islands (Moran,
1952), gathering collections of ca. 150 taxa, including a dozen of new species. In the
checklist of the plants encountered during that trip, Brandegee (1889) listed a collec-
tion of an unknown species of Mimosa , with the annotation: “small bush neither in
flower ñor fruit, common in Santa Margarita Island”.

In their revisión of North American Mimosaceae, Britton and Rose (1928)
treated 116 species of Mimosa , the last of which was published as “ Mimosa (?) Mar-
garitae Rose, sp. nov.” based on the specimen collected by Brandegee, originally de-
posited at UC, with a fragment and a photo in NY and US. In his revisión of Mimosa ,
Barneby (1991) maintained M. margaritae , describing it as “an obscure mimosa,

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León de la Luz et al.: Identity oí Mimosa margaritae and M. tricephala, México

resembling in foliage the 2-jugate State of M. caerulea Rose, but remotely allopatric
and the flower and pod as yet unknown.”

Despite many subsequent expeditions by botanists in Baja California, including
the Bahía Magdalena islands (Wiggins, 1964, 1980), the species was not, as far as we
know, recollected until very recently. Wiggins’ inclusión of M. margaritae in the key
to the species of Mimosa in these floras was based on misidentified specimens gath-
ered on the peninsular land [I. L. Wiggins 15333 (MEXU ex DS), A. Cárter & R. S.
Ferris 3327 (MEXU ex DS and UC), R. Moran 18994 (MEXU ex SD), and D. M. Por-
ten 321 (MEXU ex DS)], which in fact correspond to M. tricephala Schltdl. & Cham.

We re-examined all of the existing material (digital images) of the original
collection by Brandegee, comprising a sheet at UC (UC 0084040), and photo and
fragment of that sheet at US (US 00000882) and NY (NY 00002571), which were
probably taken from the original UC sheet (Barneby, 1991), which should be con-
sidered to be the holotype. This bears the annotation Mimosa margaritae n. sp. in
Rose’s handwriting, whereas the NY material bears the annotation Mimosa mar-
garitae B. & R. [Britton & Rose], examined forNorth American Flora. The descrip-
tion of the photo and fragment at NY as the holotype in the (GPI) JSTOR website
(Anonymous, 2013) was incorrect, since it is a secondary and partial representation
of the UC sheet and the leaf fragment originates from US. In addition to Rose’s an-
notation, the UC sheet bears the following annotation from Benjamín Lincoln Rob-
inson: ‘7 do not place this and am inclined to doubt the genus, B. L. R. Ifyou everget
flowers or fruits, please send me some.” Although it lacks reproductive structures, in
the context of Mimosa, the Brandegee collection has a recognizable combination of
branches with brachyblasts, straight to recurved prickles irregularly arranged along
the internodes, and leaves with 1(2) pairs of pinnae and 5-7 pairs of obliquely linear-
oblong leaflets.

In September 2012, under the auspices of the Comisión Nacional para el Co-
nocimiento y Uso de la Biodiversidad (CONABIO), we found, in the northeastern
part of Margarita Island, a pair of individuáis of Mimosa margaritae , one of them
still with flowers and the other with fruits. The two individuáis were separated by 2
km distance along a trail, suggesting that the existing population is of low density.
Here we provide an updated treatment of the species with the first description of the
flowers and fruits.

Another geographically proximal and closely related taxon, Mimosa lagunen-
sis M. E. Jones, inhabits the oak-pine woodland of the Sierra de La Laguna in the
heart of the Cape Región in the south of the Península. Since the time of its initial
publication (Jones, 1933), the validity of this taxon has been controversia!, since

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Acta Botánica Mexicana 112 : 5-17 ( 2015 )

it is cióse to M. tricephala Schltdl. & Cham. var. xanti (A. Gray) Chehaibar & R.
Grether, this latter is widespread in the Baja California Cape Región, and in main-
land México.

According to Morton (1945), the original description of M. lagunensis was
based on mixed material comprising the type collection from the Sierra de La La-
guna (Jones 27270 , erroneously published as 27290 in the protologue) and another
Mimosa from [El] Cayuca [o] Ranch, near Loreto, Baja California Sur (Jones 27272).
For details of collection localities and dates, see Jones (1935), Blake (1945) and Mor-
ton (1945). The latter collection, although labeled as M. lagunensis was not cited
in the protologue of M. lagunensis by Jones and actually is M. distachya Cav. var.
distachya , a member of series Distachyae (Barneby, 1991).

Mimosa lagunensis differs from M. distachya var. distachya by the leaves
with one [versus 2-4(5)] pair of pinnae and (5-)8-12 (versus 3-6(-7)) pairs of oblique-
ly oblong to lanceolate (versus obliquely oblong, obovate, elliptic or oblanceolate)
leaflets, the flowers arranged in heads (versus spikes), and the pods with (1)2-4
(versus 5-8) articles, thus the two taxa are clearly distinct.

However, Morton (1945) consideredM lagunensis to be a synonym ofM xanti
[now treated as M. tricephala var. xanti], and he suggested that M. margaritae is also
a form of M. xanti. Chehaibar (1988) examined specimens from the Baja California
Peninsula and from the entire distribution range (Michoacán to Chiapas, Morelos and
Puebla in México; Guatemala, and Honduras) of M. tricephala var. xanti, but not from
Margarita Island. On these bases, she adopted Morton’s concept for these taxa, thus
placing M. margaritae and M. lagunensis in the synonymy of M. tricephala var. xanti.

However, Barneby (1991) treated M. xanti as a species different from M. tri-
cephala. He tentatively recognized taxa A, B, C, and D in a key to the members of
the Mimosa xanti complex, including M. lagunensis, among others, and excluding
M. margaritae as a distinct species.

Several members of this group have been recognized as varieties of Mimosa
tricephala (Grether, 2000): M. tricephala var. tricephala occurring in México (Ve-
racruz, Puebla, and Morelos) and Costa Rica; M. tricephala var. xanti distributed in
México (Baja California Sur, Michoacán, Guerrero, Oaxaca, and Chiapas), Guate-
mala, and Honduras; and two other taxa endemic to México: M. tricephala var. lig-
nosa (Micheli) Chehaibar & R. Grether known from Michoacán, and M. tricephala
var. nelsonii (B. L. Robinson) Chehaibar & R. Grether occurring in Michoacán and
Oaxaca, although the taxonomic status of M. lagunensis has not been established yet.

To test the taxonomic validity of the three taxa occurring in Baja California,
we gathered a variety of morphological data from specimens of M. lagunensis, M.

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León de la Luz et al.: Identity oí Mimosa margaritae and M. tricephala, México

Fig. 1. Fruit, leaflet, flower and bract, and branchlet segment with indumentum of: Mimosa
margaritae : Mm (from Santa Margarita Island, J. L. León de la Luz 11471); M. tricephala
var. xanti : Mtx (from the Baja California Peninsula Coastal dunes, A. Medel Narváez 11-143 );
and M. tricephala var. lagunensis : Mtl (from the oak-pine woodland, Sierra de La Laguna, J.
L. León de la Luz 9519).

tricephala var. xanti, and M. margaritae deposited mainly at the herbaria HCIB and
MEXU. The specimens were collected from the oak-pine woodland and tropical
deciduous forest of the Sierra de La Laguna, from the xerophyllous scrubland in the
peninsular lowlands and Coastal dunes, as well as from Margarita Island.

The main differences are presented in Table 1 and outlined in Fig. 1. Based
on these data, we conclude that: a) M. margaritae and M. tricephala are closely re-
lated but distinct species; b) M. lagunensis is conspecific with M. tricephala; and c)
within M. tricephala there exist two varieties in the Baja California Peninsula, var.
lagunensis and var. xanti.

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Acta Botánica Mexicana 112: 5-17 (2015)

Table 1. Comparison of distinctive features oí Mimosa margaritae, M. tricephala var. xanti,
and M. tricephala var. lagunensis.

Characters

M. margaritae

M. tricephala var.
xanti

M. tricephala var.
lagunensis

Habit

shrubs to 1 m

shrubs to 2.5 m

shrubs to 1.8 m

Xylopodium

present

absent

absent

Branchlet

indumentum

puberulent, glabrate

densely hispid

sparsely hispid,
glabrate

Leaflet shape

obliquely linear-
oblong

obliquely oblong

obliquely oblong to
lanceolate

Leaflet size (mm)

5-7 x 1.5-2

5-12x2.5-5

6-15x3-6.5

Floral bract

1/5 to 1/4 of corolla

1/3 to 1/2 of corolla

1/2 to 2/3 of corolla

length

length

length

Corolla lobes

1/5 to 1/4 of corolla

1/3 to 1/2 of corolla

1/2 to 2/3 of corolla

length, glabrous to
ciliolate

length, pubescent

length, puberulent

Legume indumentum sparsely setose

strigose to hispid and
pubescent

sparsely setose and
arachnoid, glabrate

TAXONOMIC TREATMENT

Mimosa margaritae Rose, North Amer. Fl. 23(3): 171. 1928. Fig.l (Mm), Fig.2.

Shrubs 0.6-1 m tall, up to 1.5 m 2 in canopy cover; xylopodium present;
oíd branches stout, striate, with brachyblasts, branchlets striate, puberulent,
glabrate, armed with straight to recurved prickles, irregularly distributed along
the internodes. Bipinnate leaves 3-6(-8) cm long, stipules subulate, 1-2 mm
long, glabrous, margin setose; petioles 1-3 cm long, puberulent to sparsely se-
tose, glabrescent; pinnae 1(2) pairs, 2-3.5 cm long; leaflets (4-)5-9(-10) pairs,
5-7 mm long, 1.5-2 mm wide, obliquely linear-oblong, glabrous in both sur-
faces, glaucous, venation prominent on the abaxial surface, apex acute, mucro-
nulate, margin setose, sensitive to touch. Inflorescences consisting of axillary
capitula, solitary with (40-)60-120 flowers each, 1-1.7 cm in diameter including
the stamens, peduncles 2-5 cm long, floral bracts 1/5-1/4 of corolla length, pedi-
cels 0.2-0. 3 mm long. Flowers mainly bisexual, some staminate; calyx 1/10-1/6
of corolla length, campanulate; corolla 2-2.5 mm long, pinkish, 4-lobed, lobes
1/5-1/4 of corolla length, glabrous to ciliolate; stamens 4, filaments free to base,
pink, anthers 0.4-0.7 mm long; ovary glabrous, stigma poriform. Pods subses-

10

León de la Luz et al.: Identity oí Mimosa margaritae and M. tricephala, México

sile, 2.5-5 cm long, 7-9 mm wide, oblong, straight to slightly curved, constrict-
ed between seeds, reddish-brown, sparsely setose on valves and margin, with
2-5 articles, apex acuminate to cuspidate; seeds 4-5 mm long, 3-4 mm wide, 1
mm thick, testa reddish-brown, smooth, pleurogram 90%.

Type: MEXICO. Lower California, Santa Margarita Island, 28.11.1889, T. S.
Brandegee s.n. (UC84040, photo and fragment NY00002571, US00000882).

Additional specimens examined: MEXICO. Baja California Sur, Bahía Mag-
dalena, Isla Margarita, 1 km al norte de El Blanquiscal, 24.512996° N, 111.988027°
W, alt. 105 m, arroyo rocoso-pedregoso, con matorral xerófilo, 20.IX.2012, J. L.
León de la Luz 11471 (HCIB, MEXU, UAMIZ); Bahía Magdalena, Isla Margarita,
Punta norte, El Blanquiscal, 24.512996° N, 111.988027° W, alt. 99 m, arroyo pe-
dregoso con matorral xerófilo, 8.XI.2013, J. L. León de la Luz 11854 (HCIB, MEXU,
UAMIZ); Bahía Magdalena, Isla Margarita, arroyo al norte de Puerto Alcatraz,
24.509545° N, 111.896235° W, alt. 91 m, matorral xerófilo, 18.III.2014, J. L. León de
la Luz 72 057 (HCIB, MEXU, UAMIZ).

Distribution and habitat: Few individuáis are known growing along northeast-
ern arroyos on sandy soils, at elevations between 10 m and 105 m.

Phenology: Flowering and fruiting from September to March.

Notes: Mimosa margaritae is placed in series Lactifluae (Barneby) R. Grether.
It is similar to M. caerulea Rose, which occurs in central México. Both have mainly
leaves with 1(2) pairs of pinnae and glaucous leaflets. Moreover, in both species the
shape of the basal branches suggests that they sprout from a xylopodium. Mimosa
margaritae can be distinguished from M. tricephala by the xylopodium, the leaves
with 1(2) [versus always 1] pairs of pinnae, the narrower and completely glabrous
leaflets, the smaller, glabrous to marginally ciliolate corolla lobes, and the sparsely
setose pods (Table 1).

Mimosa tricephala Schltdl. & Cham., Linnaea 5: 591. 1830.

A complete description of this species, including the four previously known
varieties, is encountered in Martínez-Bernal et al. (2008). Here, the two varieties of
Mimosa tricephala occurring in Baja California Península are treated.

11

Acta Botánica Mexicana 112: 5-17 (2015)

Fig. 2. Mimosa margaritae. A. sparsely setose legumes; B. flowers arranged in a capitulum;
C. prickly branchlet with leaves.

12

León de la Luz et al.: Identity oí Mimosa margaritae and M. tricephala, México

Mimosa tricephala Schltdl. & Cham. var. lagunensis (M. E. Jones) León de la Luz
et R. Grether, comb. et stat. nov. Mimosa lagunensis M. E. Jones, Contr. W. Bot. 18:
39. 1933.

Shrubs to 1.8 m tall, up to 3 m 2 in canopy cover; xylopodium absent; oíd
branches terete to striate, with brachyblasts, branchlets ribbed, sparsely hispid, gla-
brate, armed with straight to recurved prickles, irregularly distributed along the
internodes. Bipinnate leaves 3-6 cm long, stipules subulate, 1-2 mm long, glabrous,
margin setose; petioles 0.5-1. 5(-2. 5) cm long, puberulent and setose; pinnae 1 pair,
2-4 cm long; leaflets (5-)8-12 pairs, 6-15 mm long, 3-6.5 mm wide, obliquely ob-
long to lanceolate, glabrous on both surfaces or sparsely setose and arachnoid ab-
axially, dark green on the adaxial surface, palé green abaxially, venation prominent
on the abaxial surface, apex acute, mucronulate, margin setose, sensitive to touch.
Inflorescences consisting of axillary capitula, solitary or in fascicles of 2, with
(35-)50-110 flowers each, 1.6-1. 8 cm in diameter including stamens, peduncles 1-3
cm long, floral bracts 1/2-2/3 of corolla length. Flowers sessile, mainly bisexual,
some staminate; calyx 1/5-1/4 of corolla length, campanulate; corolla 2.4-2. 5 mm
long, pinkish, 4-lobed, lobes 1/2-2/3 of corolla length, puberulent; stamens 4, fila-
ments free to base, lilac, anthers 0.3 mm long, ovary glabrous, stigma poriform.
Pods stipitate, the stipe 2-5 mm long, 2-4 cm long, 5-7 mm wide, oblong, straight,
constricted between seeds, reddish brown, with (1)2-4 articles, sparsely setose and
arachnoid, glabrate on valves and margin, apex apiculate to caudate, the beak 1.5-3
mm long; seeds 4 mm long, 3.5 mm wide, 1.5 mm thick, testa light brown, smooth,
pleurogram 95%.

Type: MEXICO. Lower California, on the laguna, Laguna mts., 22.IX.1930,
M. E. Jones 27270 (RSA0003550, isotypes A00065115, LA00000138, RSA0003549,
US00000868).

Additional specimens examined. MEXICO. Baja California Sur, Sierra La
Victoria, oak woodland, 26.VII.1996, J. Delgadillo s.n. (BCMEX 9019); Sierra de
La Laguna, oak-pine woodland, 27.XII.1947, A. Cárter et al. 2437 (MEXU 55088),
9.XII.1986, J. L. León de la Luz 2283 (HCIB 14540), 29.VIII.1989, 2829 (HCIB5103),
17.IX.1989, 4039 (HCIB 3718), 15.IX.1999, 9519 (HCIB 12563), 9.X.1986, R. Domín-
guez Cadena 293 (HCIB 5832), 22.X.1977, D. E. Breedlove and D. I. Axelrod 43323
(MEXU 281262), 21.X.1977, 43212 (MEXU 373158); 7.XI.1959, L L. Wiggins 15333
(MEXU 107830 ex DS), 18.X.1985, P. Tenorio et al 10579 (MEXU 533200).

13

Acta Botánica Mexicana 112 : 5-17 ( 2015 )

Distribution and habitat: The taxon is endemic to the oak-pine woodland of
the Sierra de La Laguna, at elevations between 1400 m and 2100 m.

Phenology: Flowering and fruiting from May to September.

Notes: The characters that distinguish M. tricephala var. lagunensis from M.
tricephala var. xanti are the glabrous (versus hispid) stipules, the larger leaflets of
the former, the longer floral bracts, the puberulent (versus pubescent) and longer co-
rolla lobes, and the sparsely setose, arachnoid, but glabrate (versus strigose to hispid
and pubescent) legumes (Table 1; Fig. 1).

Mimosa tricephala Schltdl. & Cham. var. xanti (A. Gray) Chehaibar et R. Grether,
Novon 10: 32. 2000. Mimosa xanti A. Gray, Proc. Amer. Acad. Arts 5: 157. 1862.
Type: MEXICO. Lower California, Cape San Lucas & c., VIII. 1859-1. 1860, L. J.
Xantus 29 (GH, isotypes K 000082461, NY, US).

Mimosa zacapana Standley & Steyermark, Publ. Field Mus. Nat. Hist., Bot.
Ser. 23: 57. 1944. Type: GUATEMALA. Zacapa, rocky slopes near Santa Rosalía,
4.X.1939, J. A. Steyermark 29018 (F).

Shrubs to 2.5 m tall, up to 2.5 m 2 in canopy cover; xylopodium absent; oíd
branches striate, with brachyblasts, branchlets striate, densely hispid, armed with
straight to recurved prickles, irregularly distributed along internodes. Bipinnate
leaves 2-5 cm long, stipules subulate, 1-2 mm long, hispid, margin setose; petioles
0.5-1. 5 cm long, hispid and pubescent, pinnae 1 pair, 1.5-4 cm long, leaflets 5-12(-
15) pairs, 5-12 mm long, 2.5-5 mm wide, obliquely oblong, dark green, puberulent
to glabrous on the adaxial surface, palé green, setose and villous to arachnoid on the
abaxial surface, venation prominent on the abaxial surface, apex acute, mucronu-
late, margin setose, sensitive to touch. Inflorescences consisting of axillary capitula,
solitary or in fascicles of 2-3, with (45-)50-115 flowers each, 1-1.5 cm in diameter
including stamens, peduncles 1-3 cm long, floral bracts 1/3-1/2 of corolla length.
Flowers sessile, mainly bisexual, some staminate; calyx 1/5-1/4 of corolla length,
campanulate; corolla 2.7-2. 8 mm long, pinkish, 4-lobed, lobes 1/3-1/2 of corolla
length, pubescent; stamens 4, filaments free to base, lilac, anthers 0.3 mm long,
ovary pilóse, stigma poriform. Pods sessile, 1.5-3(-5) cm long, 5-7 mm wide, oblong,
straight, constricted between seeds, reddish brown, with 2-4(-6) articles, strigose to
hispid and pubescent on valves and margin, apex apiculate to caudate, the beak 2-4

14

León de la Luz et al.: Identity oí Mimosa margaritae and M. tricephala, México

mm long; seeds 4 mm long, 4 mm wide, 1 mm thick, testa brown, smooth, pleuro-
gram 95%.

Additional specimens examined. MEXICO. Baja California Sur, Sierra de La
Laguna, tropical deciduous forest, 28.V.1988, J. L. León de la Luz 2462 (HCIB 5841;
MEXU 493286), 21.VIII.1987, 2740 (HCIB 5831), 22.VIII.1987, 2780a (HCIB 1793),
2.II.2008, 4233 (HCIB 24010), 23.VI.1988, T. S. Elias et al 10768 (MEXU 662329),
13.IX.1992, P. Tenorio 18486 (MEXU 674806); from the xerophyllous scrubland of
the peninsula, 8.VII.2011, A. Medel Narváez 11-090 (HCIB 26651), 27.IX.2011, 11-
143 (HCIB 27091); 27.11.1986, J. L. León de la Luz 1110 (HCIB 14207; MEXU 431279,
431333), 27.11.1986, 1120 (HCIB 1792), 22.X.1999, 9594 (HCIB 2481), 19.X.1996, M.
Domínguez León 1736 (HCIB 9872; MEXU 1275067), 20.11.1960, D. M. Porter 321
(MEXU ex DS), 13.VII.1972, A. J. Gilmartin 1960 (MEXU 600711); from Sierra de
la Giganta, ca. 24°55'N, 14.X.2000, J. P. Rebman 6999 (HCIB 19866, UCR 149744),
7.XI.2001, R. Domínguez Cadena 2571 (HCIB 17171), 22.IX.1974, R. Moran 21346
(SD 88100); from pine-oak forest, 1.XI.1985, R. Domínguez Cadena 81 (HCIB 1794;
MEXU 431757).

Distribution and habitat: Most of the populations of this taxon in Baja Cali-
fornia can be found in the Coastal and lowland zones of the Cape Región, from sea
level to 1000 m elevation, although it also occurs sporadically in the eastern foot-
hills of the Sierra de la Giganta. This taxon is also found in western, central, and
Southern México, extending to Guatemala and Honduras.

Phenology: Flowering and fruiting from May to November.

Notes: Mimosa tricephala var. xanti is distinguished from M. tricephala var.
lagunensis by the densely hispid branchlets, the hispid stipules, the shorter floral
bracts and pubescent corolla lobes, as well as by the strigose to hispid and pubescent
legumes (Table 1; Fig. 1).

The typical variety of Mimosa tricephala is distinguished from M. tricephala
var. lagunensis and M. tricephala var. xanti mainly by the pubescent stipules and the
legumes which are densely and largely hirsute, with setae of 2-4 mm long, not rigid
on valves and margin.

In the phylogenetic analyses of Simón et al. (2011), Mimosa tricephala rep-
resented by variety nelsonii (B.L. Robinson) Chehaibar & R. Grether and other
members of series Lactifluae (M. lactiflua Delile ex Benth., M. sicyocarpa B. L.

15

Acta Botánica Mexicana 112: 5-17 (2015)

Robinson, M. deamii B. L. Robinson, M. psilocarpa B. L. Robinson, and M. gold-
manii B. L. Robinson) are grouped in the Mexican clade V. As a consequence, it is
expected that the taxa treated here are also nested within this clade.

ACKNOWLEDGEMENTS

Expeditions to Bahía Magdalena area were supported by grant HJ002 of the
Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad (CONABIO) to
the first author (2009-20012). Alfonso Medel Narváez participated in the expedi-
tions. The authors wish to express their appreciation to M. Se. Teresa Chehaibar for
her critical review of the manuscript, to Dr. Mare Nazaire, Herbarium RSA-POM
and Dr. Andrew Doran, Herbarium UC, for their assistance to access the images
of type specimens. Danira León Coria made the illustration. Special thanks to the
anonymous referees for their critical reviews that greatly enhanced the former ver-
sión of the manuscript.

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Recibido en agosto de 2014.
Aceptado en abril de 2015.

17

Acta Botánica Mexicana 112: 19-36(2015)

MAGNOLIA RZEDOWSKIANA (MAGNOLIACEAE), UNA ESPECIE
NUEVA DE LA SECCIÓN MACROPHYLLA DE LA PARTE CENTRAL DE
LA SIERRA MADRE ORIENTAL, MÉXICO

José Antonio Vázqu ez- Ga rc í a 12 , Reyna Domínguez-Yescas 2,3 , Roberto Pedraza-
Ruiz 4 , Arturo Sánchez- González 5 y Miguel Angel Muñiz- Castro 2, 6

Universidad Estatal Amazónica, Centro de Investigación, Posgrado y
Conservación Amazónica, Herbario ECUAMZ, km 44.5,
carr. Puyo-Tena, Arosamena Tola, Ñapo, Ecuador.

Universidad de Guadalajara, Centro Universitario de Ciencias Biológicas y
Agropecuarias, Instituto de Botánica, Departamento de Botánica y Zoología,
Herbario IBUG, km 15.5 carr. Guadalajara-Nogales, Camino Ramón
Padilla Sánchez 2100, Nextipac, 45110 Zapopan, Jalisco, México.
3 Universidad de la Sierra de Juárez, 68725 Ixtlán de Juárez, Oaxaca, México.
4 Grupo Ecológico Sierra Gorda I.A.P., Avenida La Presa s.n., Barrio
el Panteón, 76344 Jalpan de Serra, Querétaro, México.

Universidad Autónoma del Estado de Hidalgo, Centro de Investigaciones
Biológicas, Cd. Universitaria, km 4.5 carretera Pachuca-Tulancingo,

42184 Pachuca, Hidalgo, México.

6 Autor para la correspondencia: miguelmunizcastro@gmail.com

RESUMEN

Se describe Magnolia rzedowskiana A. Vázquez, R. Domínguez & R. Pedraza,
un taxon nuevo perteneciente a la sección Macrophylla. Se distribuye en la Sierra Gorda,
Querétaro, Sierra de Xilitla, San Luis Potosí, y los alrededores de Chapulhuacán, Hidalgo,
México, en bosque mesófilo de montaña. Se asemeja a otras especies de la sección
Macrophylla en sus hojas deciduas con envés glauco; comparte con Magnolia dealbata el
tamaño de árbol y de hojas, pero difiere de esta última por sus pétalos mucho más angostos,
menor número de estambres, estilos aplanados, de ápice agudo y color blanco-amarillento a
marrón oscuro (vs. cilindricos, de ápice truncado-redondeado y color blanco crema), menor
tamaño de frutos, menor número de carpelos y éstos con el pico más corto.

Palabras clave: Magnolia dealbata, Magnolia nuevoleonensis, Magnolia sección
Macrophylla, Magnolia vovidesii, México, región Huasteca, Sierra Madre Oriental.

19

Acta Botánica Mexicana 112: 19-36 (2015)

ABSTRACT

Magnolia rzedowskiana A. Vázquez, R. Domínguez & R. Pedraza is described as
a new species of the sect. Macrophvlla. It is found in Sierra Gorda, Querétaro, Sierra de
Xilitla, San Luis Potosí, and vicinity of Chapulhuacán, Hidalgo, México, in cloud forests. It
shares with other members of sect. Macrophylla its deciduous and abaxially glaucous leaves.
It is similar to Magnolia dealbata in having similar size of trees and leaves, but differs frorn
the latter in having narrower petáis, less numerous stamens, styles flattened, acute at the
apex and white yellowish to dark maroon (vs. cylindrical and trúncate to rounded at the apex
and creamy white), smaller fruits, less numerous carpels, and carpels with shorter beak.

Key words: Huasteca región, Magnolia dealbata , Magnolia nuevoleonensis,
Magnolia section Macrophylla, Magnolia vovidesii, México, Sierra Madre Oriental.

Magnolia L. sección Macrophylla Figlar & Noot. se caracteriza por pre-
sentar hojas deciduas, con base cordada a auriculada, glaucas a pubescentes en el
envés, a menudo con hojas tempranas solo un poco enrojecidas, frecuentemente
con una mancha de color púrpura en la base del lado adaxial de los tépalos, con un
número estomatal grupal de 4 (Figlar y Nooteboom, 2004). Además se le distingue
por sus gigantescas estípulas adnadas parcialmente al pecíolo y sus frutos de de-
hiscencia dorsal. El primer registro que se ha publicado de una especie del género
Magnolia L. en América y que pertenece a esta sección corresponde a Magnolia
dealbata Zuce., la cual fue descrita e ilustrada de la “Nueva España” (Huautla de
Jiménez, Oaxaca, México) bajo el nombre náhuatl de Eloxóchitl (“flor de elote”)
por Hernández (1651). El material tipo de esta especie fue colectado por Karwins-
ki entre los años 1826 y 1832 y el taxon fue formalmente descrito de Oaxaca por
Zuccarini (1837), pero ya era conocida por Sessé y Mociño, quienes la habían iden-
tificado erróneamente como M. tripétala (L.) L., planta de Norteamérica (Dandy
1903-1976, inéd.). Además de Magnolia dealbata , otras cinco especies conocidas
pertenecen a la sección Macrophylla : M. ashei Weath., de Florida; M. macrophy-
lla Michx., del sureste de Estados Unidos de América; M. vovidesii A. Vázquez,
Domínguez-Yescas & L. Carvajal, del centro de Veracruz; M. nuevoleonensis A.
Vázquez & Domínguez-Yescas (Vázquez- García et al., en prensa), de Montemo-
relos, Nuevo León; y M. rzedowskiana A. Vázquez, R. Domínguez & R. Pedraza,
de la convergencia de los estados de Querétaro, Hidalgo y San Luis Potosí, aquí
propuesta como especie nueva.

20

Vázquez- García et al.: Magnolia rzedowskiana, especie de la sección Macrophylla

Existe controversia si M. dealbata y M. ashei merecen rango específico o
si deben ser consideradas variedades o subespecies de M. macrophylla. Johnson
(1989) y Callaway (1994) argumentan que en vista de que M. dealbata difiere de
M. macrophylla por una sola característica, procede ubicarla como una variedad de
esta última. Cabe aclarar que la afinidad de M. dealbata con M. macrophylla fue
apreciada desde el protólogo de M. dealbata (“M. macrophyllae Michfxj. affinis. . .”),
al igual que las siguientes diferencias: 1) hojas más pequeñas, 2) flores más grandes,
3) pétalos de un solo color, sin mancha púrpura del lado adaxial en la base (“ Pétala
...tota flavescenti-alba ”) (Zuccarini, 1837). Aunque se ha demostrado que los tres
rasgos de diagnóstico usados por Zuccarini son extremadamente variables y no son
fiables para distinguir entre especies (Callaway, 1994; Johnson, 1989; McDaniel,
1975; Miller, 1975; Riefler, 1984; Salter, 1996), en el propio protólogo de Zuccarini
se mencionan otros dos caracteres que sí son de valor para distinguir M. dealbata
de M. macrophylla : 4) carpelos prominentemente picudos (vs. agudos) y 5) carpelos
más numerosos 80-100 (vs. 50-80). Adicionalmente, Vázquez- García (1990, 1994)
proporcionó más evidencia morfológica para apoyar el reconocimiento de la primera
como una especie distinta: 6) valvas del carpelo con margen dorsal más delgado, 7)
fruto ovoide-oblongoide a subcónico (vs. anchamente ovoide a globoso), y 8) edad
de floración más temprana. Similarmente, Meyer (1997) documentó diez caracteres
para diferenciar a M. macrophylla de M. ashei y apoyar a esta última como una es-
pecie distinta: 1) árboles de mayor tamaño, 2) árboles de un solo tronco (vs. múltiples
troncos), 3) hojas más grandes, 4) estambres numerosos, 5) estípulas más grandes,
6) hojas con dos tipos de tricomas (vs. uno solo), 7) frutos globosos a anchamente
ovoides (vs. cilindricos a elipsoides), 8) pistilos más numerosos, 9) semillas más
grandes y 10) olores florales distintos. Por lo tanto, Meyer trató a las tres especies
de la sección Macrophylla como distintas, en concordancia con Rockwell (1966), y
aquí también son tratadas de igual manera.

Durante décadas el nombre de Magnolia dealbata ha sido aplicado de manera
indiscriminada para referirse a cualquier planta caducifolia mexicana de Magnolia
con flores y hojas grandes, así como estas últimas con envés glauco. En este con-
texto cabe señalar que exploraciones recientes en la Sierra Norte de Oaxaca, cerca
de la localidad tipo de Magnolia dealbata, particularmente en el municipio de San
Juan Juquila Vijanos, revelan la existencia de grandes poblaciones de “Yaj saá” (flor
sublime), nombre zapoteca con que se le conoce a M. dealbata (Domínguez-Yescas,
2012). Se estima que solo en dicho municipio existen más de diez mil individuos de
“Yaj saá” (de todas las edades), el mayor registro conocido en México para especies
de la sección Macrophylla. Este hallazgo ha permitido entender mejor su circuns-

21

Acta Botánica Mexicana 112: 19-36 (2015)

cripción morfológica, así como su delimitación geográfica y taxonómica, lo que ha
posibilitado la apreciación de diferencias respecto a otras poblaciones mexicanas y
el consiguiente reconocimiento de varias especies separadas, incluida la que aquí
se propone como nueva. Por lo tanto, la mayoría de las referencias bibliográficas a
M. dealbata (como por ejemplo las de Russell, 1984; Pattison, 1986; Johnson, 1989;
Callaway, 1994; Qiu et al., 1995a; 1995b; Figlar, 1997; Azuma et al., 2001; Kim et al.,
2001; Nie et al., 2008; Kim y Suh, 2013;) en realidad corresponden a M. vovidesii;
en cambio, la de Velazco -Maclas et al. (2008) más bien corresponde a M. nuevoleo-
nensis (Vázquez-García et al., en prensa). Otros autores involucran a un conjunto
de especies de la sección Macrophylla (Hernández- Cerda, 1980; Vázquez-García,
1990, 1994; Luna-Vega, 2003) y otros más (Pfaffman, 1975; Dodd, 1980) aluden en
realidad a M. rzedowskiana, aquí propuesta como taxon nuevo.

Lo anterior ilustra cómo una planta que por décadas se conocía como Mag-
nolia dealbata, con una distribución amplia integrada de poblaciones disyuntas, en
verdad representa un patrón notable de especiación alopátrida (Fig. 2), posiblemente
como parte de un proceso postglacial de radiación adaptativa latitudinal a partir de
una especie ancestral que tuvo muy amplia distribución en Estados Unidos de Amé-
rica y México, como lo proponen algunos autores (Parks y Wendel, 1990; Figlar,
1993; Vázquez-García, 1994). De manera similar, durante más de 1 o 2 siglos se asu-
mió que Magnolia schiedeana Schiede (Sect. Magnolia) y Magnolia mexicana DC.
(Sect. Talauma ) tenían una distribución amplia y disyunta en México que incluía las
serranías de ambas vertientes (del Pacífico y del Atlántico). Ahora sabemos que de
cada una se han segregado más de diez especies alopátridas (Vázquez-García, 1990,
1994; Jiménez-Ramírez y Cruz-Durán, 2005; Jiménez-Ramírez et al., 2007; Cruz-
Durán et al., 2008; Vázquez, G. et al., 2002; Vázquez-García et al., 2012a, 2012b,
2012c, 2013a, 2013b, 2013c, 2013d, 2014); fenómeno también análogo a la especia-
ción de Magnolia subsección Cubenses en las islas del Caribe (Howard, 1948).

La revisión de especímenes de herbario de magnolias caducifolias de los es-
tados mexicanos de Querétaro, San Luis Potosí y norte de Hidalgo permitió ubicar
algunos ejemplares con frutos pequeños y angostos que generaron sospechas de que
podría tratarse de una quinta especie aún no descrita de este grupo. Posiblemente
fueron Miranda y Sharp (1950) quienes reportaron por primera vez la existencia de
estos árboles en Xilitla, San Luis Potosí, bajo el nombre de Magnolia dealbata , aun-
que materiales colectados más antiguos y disponibles de la especie son del estado
de Hidalgo: a) Molango, Acomulco, 1948 ( Conuerse s.n., UCA) y b) Chapulhuacán,
1960 ( Rzedowski 12331, ENCB, MICH). Sin embargo, no fue sino hasta que pudi-
mos contrastar las imágenes digitales de poblaciones de la Sierra Gorda, Querétaro,

22

Vázquez- García et al.: Magnolia rzedowskiana, especie de la sección Macrophylla

logradas por Roberto Pedraza Ruiz, incluidas en el portal http://www.arkive.org,
bajo el nombre de M. dealbata , con fotografías de plantas de un lugar cercano a la
localidad tipo de M. dealbata , San Juan Juquila Vijanos, Oaxaca (Domínguez-Yes-
cas, 2012), cuando constatamos que sus gineceos no concuerdan en configuración,
color, largo y densidad de los estilos, al igual que el ancho de los pétalos. Al revisar
la forma, el tamaño y el número de carpelos, particularmente en el material de los
herbarios IEB y MEXU, confirmamos que se trata de dos taxones distintos, de los
que uno no estaba dado a conocer todavía.

En el presente trabajo se describe e ilustra una especie nueva de Magnolia
sección Macrophylla de la región huasteca, de los estados mexicanos de Querétaro,
San Luis Potosí, Hidalgo y Veracruz. Además, se incluye una clave para la identifi-
cación de los componentes conocidos de la mencionada sección.

Magnolia rzedowskiana A. Vázquez, R. Domínguez & R. Pedraza, sp. nov. (Figs. 1-5).

Magnoliae dealbatae Zuccarini affinis, sed fructibus et floribus minoribus,
carpellis 50-56 vs. 80-105, staminibus 290-310 versus 420-430, stylis plerumque
acutis complanatis versus cylindricis obtusis.

Árboles de (8-)10-20(25) m de altura, caducifolios, ca. 25-30(40) cm dap;
las primeras ramas a 1.5-2 m del suelo; tallo gris; ramillas finamente blanco-to-
mentosas, con lenticelas 0.5-1 mm de largo; hojas delgadas, 25-40(50) x 15-25(27)
cm, obovadas, de ápice agudo, auriculadas o cordadas en la base, del lado adaxial
glabras y verdes, del abaxial blanco-glaucas (por efecto de sus superficies epicuti-
culares serosas), con esparcida pubescencia de color blanco; estípulas unidas a 3/4
de la longitud del pecíolo, membranáceas, oblongo-lanceoladas, de ápice agudo,
15-16 x 6-7 cm, del lado abaxial esparcida a densamente seríceas, en el adaxial
glabras; brácteas espatáceas l(-2), ovado -oblongas, 7-10 x 3.2-4. 8 cm, del lado
abaxial densamente seríceas; entrenudo peduncular superior 2.5 x 1.4 cm, glabres-
cente y usualmente glauco hacia el ápice; el entrenudo adyacente 7.5 cm x 1.2 cm,
glabrescente; flor abierta de color blanco-crema, 28-34 cm de diámetro, general-
mente sin mancha purpúrea en la base de los pétalos; sépalos oblongo-elípticos,
truncados en la base, de ápice agudo, 12-13 x 3. 5-4.5 cm, verdoso-amarillentos,
glabros y a menudo glaucos; pétalos 6, oblongo-elípticos, 14-16 x 5-7.5 cm, de
ápice agudo, abruptamente atenuados en la base, blancos, las láminas glabras;
estambres 290-310, lineares, carnosos, 1-1.5 x 0. 1-0.2 cm, de color blanco-crema,
redondeados a obtusos en el ápice, truncados en la base; gineceo ovoide, (2.6-)2.8-

23

Acta Botánica Mexicana 112: 19-36 (2015)

3.2 x (1.5-)1.6-2 cm, de color amarillento, pubescente; estilos aplanados, 50-65,
5-6 mm de largo, blancos, glabros; polifolículos ovoides, 9-10 x 4.5-6 cm; folícu-
los 50-65; semillas 1-2 por carpelo, 1.1-1. 5 x 0.6-0.9 cm, ovoides a oblongoides o
subpiramidales, de base y ápice obtusos, con sarcotesta roja.

r

Tipo: MEXICO. Querétaro, municipio de Landa de Matamoros, Sierra Gorda,
laderas calizas con bosque mesófilo de montaña, 17 de agosto de 1996 (fr), S. Zamu-
dioyE. Pérez- Calix 9921 (Holótipo, IEB; Isótipo, MEXU).

r

Materiales adicionales examinados. MEXICO. Querétaro: municipio de
Landa de Matamoros, Sierra Gorda, al NE de Acatitlán de Zaragoza, 1900 m, 11
abril 1989 (fl), R. Fernández-Nava 4447 (ENCB, IEB); municipio Landa de Mata-
moros, Sierra Gorda, 1680 m, 5 mayo 1989 (fl), E. González-M. 540 (IEB, MO).
San Luis Potosí: Xilitla, 800 m (F. Miranda y A. Sharp, solo mención en la lite-
ratura, 1950); Xilitla- Sierra Cucharas (Puig et al., 1983). Hidalgo: Chapulhuacán,
1400 m, 9 abril 1960 (estéril), “Magnolia”, J Rzedowski 12331 (ENCB, MICH);
Chapulhuacán. 1400 m, mayo 1960 (fl), Sánchez s.n. (ENCB, MEXU, MICH);
Chapulhuacán, 1200 m (T. Dodd, solo mención en la literatura, 1980). Molango,
Acomulco, 18 sep 1948 (fr), Conuerse s.n. (UCA); Acomulco, en el huerto de una
casa, 20°47'31.59" N, 98°42'55.49 M O, 1823 m, 9 ago 2014 (fr, cultivada), A. Sánchez
González 4373 (HGOM, IBUG); Zacualtipán de Ángeles, site El Reparo, walking
road to Zahuastipan, 1900 m, 29 jul 1988 (fr), J. A. Vázquez- García et al. 4631
(IBUG, WIS); Zacualtipán de Ángeles, La Mojonera, muy cerca de El Reparo, en
el Jardín de una casa, 20°37'30.50" N, 98°37T0.19" O, 2051 m, 8 ago 2014 (fr, cul-
tivada), A. Sánchez González 4372 (HGOM, IBUG). Veracruz: Huayacocotla, Los
Ocotes, en huertos de algunas casas, 20°37T2.7" N, 98°28'05.6" O, 1972 m, 9 ago
2014 (fr, cultivada), A. Sánchez González 4374 (HGOM, IBUG); Agua de la Cala-
baza, Huayacocotla, 1850 m, 8 apr 1980 (botón fl), Ballesteros 141 (XAL); Agua
de la Calabaza, Huayacocotla, 1820 m, 17 may 1980 (fl), Ballesteros 214 (XAL);
El Salto, Near Agua de la Calabaza, Huayacocotla, 1800 m, 26 apr 1981 (botón fl),
Ballesteros 438 (XAL).

Distribución conocida. Magnolia rzedowskiana se encuentra en la convergen-
cia de los estados de Querétaro (Sierra Gorda), San Luis Potosí (Sierra de Xilitla)
e Hidalgo (vecindad de Chapulhuacán), en altitudes de 800-1950 m (Fig. 2). En los
municipios de Molango, Zacualtipán de Ángeles (Hidalgo) y Huayacocotla (Vera-
cruz) solo se conoce de individuos cultivados.

24

Vázquez- García et al.: Magnolia rzedowskiana, especie de la sección Macrophylla

Fig. 1. Magnolia rzedowskiana. A. botón floral; B. flor en rama tenninal; C. hoja; D. pétalo
exterior; E. sépalo; F. estambres: G. gineceo; H. polifolículo; I. semillas. Dibujo de Edgar
Esaú Vázquez Verdejo.

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Acta Botánica Mexicana 112: 19-36 (2015)

105WW lOOWW 95°0'0"W 90’0'0"W

Fig. 2. Distribución de Magnolia sección Macrophylla en México. Magnolia nuevoleonensis
(A); Magnolia rzedowskiana (•); Magnolia vovidesii (+); Magnolia dealbata (♦); Magnolia
sp. de Güemez, Tamaulipas (*fc); Magnolia sp. de Zongolica, Veracruz (■); y Magnolia sp. de
Juxtlahuaca y Loxicha, Oaxaca (#).

Hábitat. Magnolia rzedowskiana crece en suelos calcáreos con vegetación de
variantes de bosque mesófilo de montaña: a) bosque de Quercus spp-Liquidambar
styraciflua en Chapulhuacán, Hidalgo y b) bosque de Cupressus-Pinus en la Joya
del Hielo, Querétaro.

Fenología. Florece de abril a mayo y fructifica de agosto a septiembre.

Eponimia. La especie se dedica con agrado, admiración y enorme gratitud al Dr.
Jerzy Rzedowski, condecorado botánico polaco-mexicano y extraordinario ser humano.

Etnobotánica. La especie se conoce localmente como “magnolia” y sus flores
vistosas y fragantes suelen ser recolectadas, lo cual ha causado disminución pobla-

26

Vázquez- García et al.: Magnolia rzedowskiana, especie de la sección Macrophylla

Fig. 3. Magnolia rzedowskiana. A. Roberto Pedraza Ruiz, con rama y flor; B. flor, aun
conservando sus estambres; C. plántula; D. flor después de que han caído sus estambres.
Fotografías de Roberto Pedraza.

cional debida a la escasez de semillas y al derribo de árboles para alcanzar flores
de ramas altas, al grado que en el cerro del Jarro, Hidalgo, solo se han encontrado
ocho individuos (Pfaffman, 1975; Dodd, 1980; Gutiérrez-Carvajal, 1993; Gutiérrez
y Vovides, 1997). En otras localidades del mismo estado (Molango y Zacualtipán
de Ángeles), así como en Veracruz (Huayacocotla) la flor preparada de diferentes
formas es utilizada para tratar problemas cardiacos, nerviosos o sustos.

27

Acta Botánica Mexicana 112: 19-36 (2015)

Fig. 4. Magnolia rzedowskiana. A. Gineceo receptivo con estambres removidos; B. gineceo
receptivo, aún conservando los estambres; C. gineceo no receptivo después de que los
estambres han caído de manera natural; D. gineceo no receptivo, iniciando el desarrollo del
fruto. Fotografías de Roberto Pedraza.

28

Vázquez- García et al.: Magnolia rzedowskiana, especie de la sección Macrophylla

Estado de conservación. Magnolia rzedowskiana es una especie endémica
con distribución muy restringida. El hecho de que mediante decreto federal se en-
cuentre en una de las zonas núcleo del área protegida Reserva de la Biosfera Sierra
Gorda no garantiza su protección efectiva. Ha sido indispensable la creación de la
primera reserva natural privada en el área en 1996, con lo que se ha establecido un
área defendida de manera segura, excluyendo ganado y el uso de motosierras. Desde
que la iniciativa privada instaló un lienzo de alambre de púas de más de nueve kiló-
metros para tal propósito ha sido notoria la regeneración de plántulas e individuos
juveniles de M. rzedowskiana , por lo que la especie ha incrementado localmente su
población en forma significativa, en virtud de la protección efectiva in situ y de la
participación activa de la sociedad civil. En los municipios de Molango, Zacualtipán
de Ángeles (Hidalgo) y Huayacocotla (Veracruz) no se han detectado plantas silves-
tres de la especie en cuestión; solo se han encontrado individuos aislados que las
personas de algunas localidades han sembrado y cultivado en sus huertos y jardines,
para uso personal y local de las flores. Sin embargo, se requiere de una exploración
más detallada de las áreas con bosque mesófilo de montaña menos perturbadas en
las mencionadas localidades para descartar la posibilidad de que existan aun po-
blaciones de esta especie en condiciones silvestres. La caracterización en la Norma
Oficial Mexicana de Magnolia dealbata en la categoría de En Peligro de Extinción
por Luna-Vega (2003) también debe ajustarse y limitarse a la región norte de Oaxa-
ca. Mientras tanto, se recomienda que la especie M. rzedowskiana sea incluida bajo
la categoría de En Peligro de Extinción, de acuerdo con los criterios de la UICN
(Anónimo, 2001).

Magnolia rzedowskiana comparte con M. dealbata sus hojas grandes, glaucas
en el envés y deciduas, así como la talla de sus árboles; sin embargo, difiere de ésta
última en tener: a) menor número de carpelos 50-65 vs 80-105; b) menor número de
estambres ca. 290-310 vs 420-430; c) gineceo esparcidamente cubierto por los es-
tilos vs. densamente cubierto por los estilos; d) estilos aplanados, de ápice agudo y
color amarillo claro a marrón oscuro vs. cilindricos, de ápice truncado -redondeado
y de color blanco crema; e) los pétalos más angostos a la mitad de su longitud y de-
jando espacios entre sí vs. más amplios que se ciñen y f) los carpelos tienen un pico
más corto (Cuadro 1).

La búsqueda de poblaciones silvestres adicionales de M. rzedowskiana
(realizada en mayo y agosto 2014) en tres localidades de Hidalgo (Molango, Za-
cualtipán de Ángeles y Acaxochitlán) y en una de Veracruz (Huayacocotla) ha
resultado infructífera, lo cual sugiere que esta especie podría estar extinta local-

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Acta Botánica Mexicana 112: 19-36 (2015)

Cuadro 1 . Diferencias morfológicas entre Magnolia macrophylla, M. rzedowskiana y M. dealbata.

Carácter

M. macrophylla

M. rzedowskiana

M. dealbata

Tamaño del árbol (m)

15(-32)

(8-)10-20(-25)

15-21

Hojas (cm)

50-110 x 15-30

25-40(-50) x
15-25(-27)

38-56(-70) x
15-25 (-27)

Diámetro de la flor

35-40(-50)

28-34

30-50

(cm)

Tamaño de pétalos

20-23 x ¿?

14-16 x 5-7.5

15-24 x 8 (-10)

(cm)

Gineceo

ampliamente ovoide

ovoide

oblongoide

Estilos

forma

cilindrica

aplanado, elongada

cilindrica

color

blanco crema

amarillo a marrón
oscuro

blanco crema

ápice

redondeado

agudo

redondeado a
truncado

densidad

esparcidos

esparcidos

densos

Número de estambres

(300-)350-580

290-310

420-430

Fruto

tamaño

5-8 x 5-7

9-10 x 4.5-6

8-15 x 4.5-6(-8)

forma

ampliamente ovoide a
subglobosa

romboide-ovoide

ovoide-oblongoide-

subcónica

carpelos (número

50-80

50-65

80-105

pico de carpelos

corto

de tamaño medio

prominente

valva (margen

amplia

angosta

angosta

dorsal)

Semilla (cm)

1. 0-1.2

1. 1-1.5 x 0.6-0. 9

0.9- 1.1

Distribución geográfica

EUA: Ala., Ark., Ga.,

MÉXICO: Qro.,

MÉXICO: norte de

Ky., La., Miss., N.C.,
Ohio, Tenn., Va.

S.L.P., centro y norte
de Hgo., y noroeste
de Veracruz

Oaxaca

Altitud (m)

150-300

800-1950

600-1900

Especies de árboles

Tilia americana ,

Magnolia pedrazae.

Magnolia

comunes en su

Fraxinus americana,

Pinus patula,

oaxacensis,

hábitat

Acer barbatum,

Quercus spp.,

Pinus chiapensis,

Liriodendron

Liquidambar

Quercus laurina,

tulipifera, Liquidambar

styraciflua, Cupressus Liquidambar

styraciflua, Fagas

lusitanica, Taxus

styraciflua, Clethra

grandifolia

globosa

sp.

30

Vázquez- García et al.: Magnolia rzedowskiana, especie de la sección Macrophylla

Fig. 5. Magnolia rzedowskiana. Variabilidad de frutos y semillas. Fotografías de J. Antonio
Vázquez-García, a partir de Zamudio 9921 (IEB, MEXU), excepto la última, de Roberto
Pedraza, in situ.

31

Acta Botánica Mexicana 112: 19-36 (2015)

mente en dichas áreas. Aquí se determina que los individuos solitarios encontra-
dos en zonas suburbanas de Molango {Sánchez- González 4373) y Huayacocotla
{Sánchez- González 4374), con excepción de algunos de sus frutos más oblongoi-
des, corresponden en gran medida con Magnolia rzedowskiana (tanto en número
de carpelos, como en tamaño y forma de frutos). Por lo tanto, los ejemplares de
ambas localidades quedaron incluidos como especímenes adicionales con cierta
reserva, que se deberá resolver con la recolección y análisis de las flores. Un
árbol solitario, ubicado en Zacualtipán de Ángeles {Sánchez- González 4372),
difiere de M. rzedowskiana en el ápice más corto y menos pronunciado de sus
carpelos, en el menor tamaño de sus hojas y la coloración rojiza y no verde-
amarillenta de los frutos, aunque estos últimos cuentan con número similar de
carpelos, y por lo tanto los especímenes de tal localidad también se citan con
reserva, como adicionales, considerando que la variabilidad observada puede ser
parte de la misma especie; se espera encontrar en el futuro individuos silvestres
y en floración que permitan resolver su dudosa determinación. En cambio, en
Acaxochitlán, Hidalgo, donde también solo se localizaron y recolectaron indivi-
duos cultivados, los frutos se caracterizan por poseer un elevado número de car-
pelos, por lo que los individuos están más relacionados con M. vovidesii, especie
conocida de la región volcánica del centro de Veracruz (Vázquez- García et al.,
201 3d). Sin embargo, es necesario obtener flores frescas y frutos maduros, para
corroborar su identidad taxonómica, por lo que los registros de dicha localidad
fueron excluidos.

Las seis especies de Magnolia sect. Macrophylla se pueden distinguir me-
diante la siguiente clave:

1 Fruto anchamente ovoide a subgloboso

2 Hojas 50-110 cm de longitud; pétalos 20-23 cm de largo; gineceo de 4 cm de
largo, con estilos gruesos y elongados; estambres (300-)350-580; carpelos
(44-)50-80; margen de valva carpelar grueso, 0.4-0.5(-0.7) cm de grosor; Es-
tados Unidos de América; 150-300 m s.n.m M. macrophylla

2 Hojas 25-35(-40) cm de longitud; pétalos 10-11 cm de largo; gineceo de 2 cm

de largo, con estilos delgados y cortos, estambres 200-220; carpelos 30-40;
margen de valva carpelar angosto, 0.2-0.3 cm de grosor; México: Nuevo

León; 1500-1700 m s.n.m M. sp. nov. inedit.

1 Fruto cilindrico, oblongoide, ovoide o elipsoide

3 Carpelos de pico corto

32

Vázquez- García et al.: Magnolia rzedowskiana, especie de la sección Macrophvlla

4 Árbol de 1 0(- 12) m de altura; fruto cilindrico a elipsoide, 2.5-6 cm de lar-
go; carpelos 20-25(-50?); estilos delgados y flexibles; Estados Unidos de
América (Okaloosa, Florida); <150 m. s.n.m M. ashei

4 Árbol (8-)10-20(-25) m de altura; fruto ovoide, 9-10 cm de largo; carpelos

50-65; estilos gruesos y firmes; México: Querétaro, Hidalgo, San Luis

Potosí y noroeste de Veracruz; 800-1950 m s. n. m M. rzedowskiana

3 Carpelos de pico prominente

5 Carpelos 80-105; pétalos 8-10 cm de ancho; estambres 420-430; estilos

muy elongados, muy densos; México: norte de Oaxaca M. dealbata

5 Carpelos (60-)70-78; pétalos 6-7 cm de ancho; estambres 308-352; estilos
poco elongados, moderadamente densos; México: Coyopolan, Veracruz
M. vovidesii

AGRADECIMIENTOS

Reconocemos de manera especial que el presente trabajo de colaboración in-
terinstitucional fue concluido bajo el patrocinio del Proyecto PROMETEO de la Se-
cretaría de Educación Superior, Ciencia, Tecnología e Innovación de la República del
Ecuador. Se dan gracias a la Universidad de Guadalajara, al Consejo Nacional de Cien-
cia y Tecnología-Sistema Nacional de Investigadores, así como al Programa de Me-
joramiento del Profesorado-Secretaría de Educación Pública, de México. Los autores
agradecemos a los curadores de los herbarios ENCB, IEB, MEXU, MICH y MO por
las facilidades brindadas para el estudio del material, al igual que al artista Edgar Esaú
Vázquez Verdejo por la preparación del dibujo de M. rzedowskiana. Un reconocimien-
to adicional se debe a la Magnolia Society International y al Arboretum Wespelaar
por el apoyo otorgado para la elaboración de ilustraciones científicas de especies de
Magnolia , obtenido como resultado de las gestiones del Jardín Botánico de Vallaría.

LITERATURA CITADA

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Acta Botánica Mexicana 112: 19-36 (2015)

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373-378.

Recibido en agosto de 2014.
Aceptado en mayo de 2015.

36

Acta Botánica Mexicana 112: 37-43 (2015)

ANNONA CONTRERASII (ANNONACEAE), ESPECIE NUEVA DEL

ESTADO DE GUERRERO, MÉXICO

Jaime Jiménez-Ramírez 1 - 3 y José Carmen Soto-Núñez 2

Universidad Nacional Autónoma de México, Facultad de Ciencias,
Departamento de Biología Comparada, Ciudad Universitaria,
Circuito Exterior, 04510 México, D.F., México.
2 Universidad Nacional Autónoma de México, Instituto de Biología,
Departamento de Botánica, Ciudad Universitaria, Circuito Exterior,

04510 México, D.F., México.

3 Autor para la correspondencia: jjimenez_ramirez@yahoo.com

RESUMEN

Se describe e ilustra a Annona contrerasii de la sección Helogenia Saff. (Annonaceae),
una especie nueva del estado de Guerrero, México. El nuevo taxon es parecido a Annona
crotonifolia Mart. de Sudamérica, pero difiere de ésta por representar arbustos a árboles
de mayor tamaño y tener hojas más angostas con un número mayor de venas secundarias,
peciolos más cortos, tricomas simples, sépalos trulados y de menor tamaño, pétalos
interiores rómbicos, estambres de menor tamaño, pistilos glabros y frutos de tamaño mayor.

Palabras clave: Annona , Annonaceae, Guerrero, Helogenia , México.

ABSTRACT

Annona contrerasii of section Helogenia Saff. (Annonaceae), a new species from
the State of Guerrero, México, is described and illustrated. The new taxon is similar to
Annona crotonifolia Mart. from South America, from which if differs by representing
larger shrubs to trees, and having narrower leaves with a larger number of secondary veins,
shorter petioles, simple trichomes, trulate and smaller sepáis, rhombic inner petáis, smaller
stamens, glabrous pistils and larger fruits.

Key words: Annona, Annonaceae, Guerrero, Helogenia, México.

37

Acta Botánica Mexicana 112: 37-43 (2015)

El género Annona L. (Annonaceae) se distribuye en los trópicos de América
y África. Cuenta con alrededor de 200 especies e incluye a los géneros Raimondia
Saff. y Rollinia A. St.-Hil., según Rainer (2007) y Chatrou et al. (2012). De acuer-
do con Andrés Agustín y Segura Ledesma (2014), tiene 18 especies registradas
en la República Mexicana, distribuidas en las zonas de clima cálido. Algunas son
cultivadas por su uso comestible como la chirimoya, la ilama y la guanábana,
entre otras. Los estados con mayor riqueza son Veracruz (12 especies), Chiapas
y Yucatán (6) y Jalisco y Quintana Roo (5). Para Guerrero únicamente se señalan
dos especies, de las que destaca A. diversifolia Saff. (ilama) por el extendido uso
de su fruto comestible.

En el estudio de la flora arbórea del estado de Guerrero se recolectaron
algunos ejemplares que se ubican en el género Annona L., de acuerdo con la
clave genérica mundial de Couvreur et al. (2012), por conjuntar las siguientes
características: indumento con tricomas simples, hojas dísticas, vena principal
impresa en el haz, flores trímeras, supra-axilares, pétalos carnosos, androceo
sin estaminodios, frutos sincárpicos y carpelos monospermos. Asimismo, en la
clave de Salvador-Esparza (2010), citada por Andrés Agustín y Andrés Hernán-
dez (2012) para determinar a los géneros mexicanos de Annonaceae, se separa
fácilmente a Annona L. y Rollinia A. St.-Hil. del resto de los taxones por tener
fruto sincárpico, de manera que las plantas halladas pertenecen indudablemente
al género Annona L.

Los ejemplares encontrados pertenecen a la sección Helogenia Saff. (Safford,
1914; Fríes, 1931), caracterizada por tener flores con 6 pétalos libres y desiguales;
los 3 externos son mucho más largos y anchos que los 3 interiores. Dicho carácter
floral no se encuentra en ninguna de las especies de Annona L. hasta ahora co-
nocidas para México. Solamente se observa en las de la sección Helogenia Saff,
cuya distribución se consideraba restringida a Sudamérica, por lo que el hallazgo
de plantas mexicanas de tal sección resulta particularmente notable. Esta sección es
monofilética según la hipótesis filogenética del género Annona L. de Rainer (2013),
lo cual corrobora a la circunscripción propuesta por Safford (1914).

Las hojas de las plantas colectadas presentan cierto parecido con las del gé-
nero Salix L. y son muy diferentes de las del resto de las especies de la sección
Helogenia Saff. Los representantes de esta última tienen hojas con limbos anchos y
base redondeada, salvo A. crotonifolia Mart., caracterizada por hojas lanceoladas,
estrechamente elípticas o rara vez elípticas, con base aguda (Fríes, 1931). Por ello
se describe a continuación una especie nueva y se presenta el Cuadro 1, donde se
muestran las diferencias respecto a la última especie mencionada.

38

Jiménez-Ramírez y Soto-Núñez: Annona contrerasii, especie nueva de Guerrero, México

Annona contrerasii J. Jiménez Ram. & J. C. Soto, sp. nov. Fig. 1.

A. crotonifolia Mart. affinis, sed arbores vel frútices. (1.5-)3-5 m sunt, foliis
angustioribus, trichomatibus simplicibus, magis venis lateralibus, petiolis breviori-
bus, sepalis trullatis et brevioribus, petalis internis rhombicis, staminibus breviori-
bus, pistillis glabris et fructibus majoribus.

Árboles o arbustos de (1.5-)3-5 m de alto, ramillas jóvenes cubiertas densa-
mente por tricomas pluricelulares, adpresos y ferrugíneos, ramas glabrescentes o
glabras. Hojas de 6.6-14.5 cm de largo; láminas de 6-14.4 x (0.7-)0.9-1.8 cm, lan-
ceoladas; venas laterales con (6-)10-14(-17) pares, que se curvan ligeramente hacia
el ápice de la hoja, ápice agudo a acuminado, base largamente atenuada, glabras o
glabrescentes, con tricomas pluricelulares adpresos blancos o ferrugíneos; pecíolo
de 0.6-4 mm de largo. Inflorescencias internodales, con flores solitarias o en pares,
pedúnculo de 4.2-5.5 mm de largo, pedicelo de 5.6-10 mm de largo, bráctea de 3.6-
3.8 mm de largo, ovado -triangular, acuminada; bracteola de 1.6-1.7 mm de largo,
anchamente ovada, acuminada. Flores con sépalos de 3. 8-4.2 x 4.2-4.5 mm, trula-
dos, ápice apiculado, esparcidamente pilosos, glabrescentes, margen piloso; pétalos
libres, los externos 3, verdes o verde-amarillentos, valvados, ovados, de 18.7-22 x
11.1-11.5 mm, ápice acuminado, superficie abaxial ligeramente pilosa, superficie
adaxial glabra, los pétalos internos 3, de 11.6-15 x 3.25-5.5 mm, blancos o amarillos,
rómbicos, ápice agudo, base decurrente, glabros; receptáculo cortamente cilindrico;
estambres numerosos (más de 100), de 1.85-2.5 mm de largo, apéndice apical pris-
mático con la parte superior cubierta de papilas blanco-amarillentas; carpelos 59-72,
pistilos de 1-1.4 mm de largo, glabros. Frutos inmaduros cónicos, de 2.7-3.4 x 2. 3-2.6
cm, areolas ligeramente muricadas. Semilla madura desconocida.

r

Tipo: MEXICO. Guerrero, municipio La Unión de Isidoro Montes de Oca,
rancho El Cóbano aproximadamente a 2 km al N del poblado de La Unión, selva
baja caducifolia perturbada, cerca del río, 17°59'57" N 101°29'30.5" O, alt. 148 m,
20 junio 2012 (flor y fruto), J. C. Soto Núñez 20171 (holotipo: FCME; isotipos: IEB,
MEXU).

Distribución y ecología. Solamente se conoce del estado de Guerrero, Méxi-
co, en los bordes arenosos de los ríos de La Unión y Balsas, asociada a vegetación
riparia con selva baja caducifolia o a selva baja caducifolia perturbada, a 50-178 m
de altitud.

39

Acta Botánica Mexicana 112: 37-43 (2015)

Fig. 1. Annona contrerasii J. Jiménez Ram. & J. C. Soto. A. rama con hojas y flores; B.
flor, vista superior; C. flor vista lateral; D. pétalo externo; E. pétalo interno; F. carpelo; G.
estambres, vista frontal y lateral; H. fruto. (A-H dibujado de J. C. Soto 20171, FCME).
Ilustración de Ramiro Cruz Durán.

40

Jiménez-Ramírez y Soto-Núñez: Annona contrerasii, especie nueva de Guerrero, México

Fenología. Florece de febrero a junio, fructifica en junio.

Nombre común. Anonillo, el fruto es comestible.

Etimología. El epíteto específico hace referencia a José Luis Contreras
Jiménez, botánico mexicano que ha hecho valiosas contribuciones al conoci-
miento de la flora de Guerrero, y quien realizó la primera colecta de la especie
nueva.

Ejemplares examinados. MÉXICO. Guerrero: municipio La Unión de Isidoro
Montes de Oca, aproximadamente a 2.5 km al N del poblado de La Unión, por el
camino al Corral Falso, vegetación riparia asociada a selva baja caducifolia pertur-
bada, 18°00'10.r N 101°48'18" O, alt. 178 m, 22 junio 2012 (flor y fruto ), J. C. Soto
Núñez 20243 (FCME, MEXU); margen izquierda del río Unión, junto al poblado
del mismo nombre, en la carretera rumbo a Las Pilas, terrenos a la orilla del río con
pendiente abrupta de aluvión y arenosos, alt. 50 m, 3 febrero 1993 (botón floral), E.
Guízar Nolazco 3038 y L. Pimentel Bibriesca (MEXU); municipio Coahuayutla de
José María Izazaga, La Garita, 1 km al sur del Infiernillo, margen del río Balsas,
suelo aluvial (arenoso), alt. 60 m, 14 junio 1988 (flor abierta), J. L. Contreras Jimé-
nez 2382 (FCME).

Annona contrerasii difiere de A. crotonifolia Mart. por el tamaño de sus indi-
viduos, el ancho de las hojas, el largo de los pecíolos, el tipo de tricomas, el número
de venas laterales de las láminas foliares, el tamaño y forma de los sépalos, el ancho
de los pétalos exteriores, la forma de los pétalos interiores, el tamaño de los estam-
bres y frutos, además de la ausencia de indumento en los carpelos, como puede verse
en el Cuadro 1.

AGRADECIMIENTOS

A tres revisores anónimos y al comité editorial de Acta Botánica Mexicana
quienes contribuyeron a mejorar substancialmente al manuscrito original; a Ramiro
Cruz Durán, la ilustración de la especie; a Susana Valencia Ávalos y Rosa María
Fonseca Juárez, la revisión crítica del manuscrito; a Martha Martínez Gordillo, la
diagnosis latina; a José Antonio Hernández, la digitalización de la ilustración de la
especie.

41

Acta Botánica Mexicana 112: 37-43 (2015)

Cuadro 1. Comparación entre Annona contrerasii y A. crotonoides (las características de la
última especie son tomadas de Fríes, 1931).

A. contrerasii

A. crotonoides

Hábito

árbol o arbusto

arbusto

tamaño

(1.5-)3-5 m

1-1.5 m

Hojas

forma

lanceolada

lanceolada a estrechamente
elíptica, rara vez elíptica

ancho

(0.7-)0.9-1.8cm

1-5.5 cm

venas laterales

(6-) 1 0- 14(- 1 7)

7-10

pecíolo

0.6-4 mm

5-6 mm

tricomas

simples

estrellados

Sépalos

forma

trulada

ovado-triangular

largo

3. 8-4. 2 mm

7-10 mm

indumento

glabrescente

denso, no deja ver la
epidennis

Pétalos exteriores

ancho

11-15 mm

1 8-20 mm

Pétalos interiores

forma

rómbica

lanceolada

Estambres

largo

1.85-2.5 mm

3 mm

Carpelos

indumento

glabro

densamente piloso

Frutos

forma

cónica (inmaduros)

ovoide

tamaño

2. 7-3.4 x 2. 3-2. 6 cm

2.5 x 2 cm

Distribución geográfica conocida

México (Guerrero)

Brasil y Paraguay

LITERATURA CITADA

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Autónoma de Chapingo. Texcoco, México. 146 pp.

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42

Jiménez-Ramírez y Soto-Núñez: Annona contrerasii, especie nueva de Guerrero, México

Chatrou, L. W., M. D. Pirie, R. H. J. Erkens, T. L. P. Couvreur, K. M. Neubig, J. R. Abbott, J.
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Recibido en marzo de 2014.
Aceptado en abril de 2015.

43

Acta Botánica Mexicana 112: 45-65 (2015)

NUEVAS ADICIONES PARA LA FLORA DE VERACRUZ

Jaime Ernesto Rivera-Hernández 1 - 4 , Miguel de Jesús Cházaro-Basañez 2 ,
Abel Felipe Vargas-Rueda 1 , Feliza Ramón-Farías 3 , Héctor Oliva-Rivera 3 y

Graciela Alcántara-Salinas 1 ’ 3

Uentro de Estudios Geográficos, Biológicos y Comunitarios, S.C.,
calle Santa María 13, Unidad Habitacional San Román,

94542 Córdoba, Veracruz, México.

2 Universidad Veracruzana, Facultad de Biología, Xalapa, Veracruz, México.
3 Universidad Veracruzana, Facultad de Ciencias Biológicas y Agropecuarias,
Campus Peñuela, Córdoba, Veracruz, México.

4 Autor para la correspondencia: jriverah@geobicom.org

RESUMEN

Se presentan 17 nuevos registros pertenecientes a 11 familias y 13 géneros de
angiospermas para los municipios de Acultzingo y Maltrata, en el estado de Veracruz,
además de dos especies que son redescubiertas para la entidad. Se aportan datos sobre el
hábitat, distribución y endemismo de las especies y se confirma que esta zona forma parte
de la provincia florística de Tehuacán-Cuicatlán.

Palabras clave: Acultzingo, flora, Maltrata, nuevos registros, Veracruz.

ABSTRACT

We report 17 new records of angiosperms belonging to 11 families and 13 genera
for Acultzingo and Maltrata municipalities in the State of Veracruz, in addition to two
more species representing rediscoveries for the State. Furthermore, data on species habitat,
distribution, and endemism are also provided. We confirm the inclusión of this area as part
of the Tehuacan-Cuicatlan Floristic Province.

Key words: Acultzingo, flora, Maltrata, new records, Veracruz.

45

Acta Botánica Mexicana 112: 45-65 (2015)

INTRODUCCIÓN

La República Mexicana ha sido ampliamente reconocida por su gran diver-
sidad vegetal, ya que en ella se encuentran representados prácticamente todos los
tipos de vegetación registrados para el mundo (Rzedowski, 1978). Entre las diferen-
tes comunidades vegetales, el matorral xerófilo resalta como uno de los de mayor
importancia ecológica, al ocupar 40% de la superficie vegetal de México, pero sobre
todo por contener 60% de las especies endémicas registradas para el país (Rzedows-
ki, 1978, 1991).

En el estado de Veracruz existen únicamente tres zonas semiáridas en donde
prospera el matorral xerófilo: a) la Barranca Santiago, municipio de Huayacocotla,
al norte de la entidad, con afinidad florística con el Desierto Chihuahuense; b) el Va-
lle de Perote-Alchichica, en el centro del estado, que tiene relaciones florísticas con
el altiplano de Puebla-Tlaxcala-Hidalgo y c) la región de Acultzingo-Maltrata, tam-
bién en el centro, con relaciones fitogeográficas con el Valle de Tehuacán-Cuicatlán
en Puebla y Oaxaca. La comarca de Perote-Alchichica ha sido estudiada por Ramos
y González (1972), así como por Sandoval (1984), mientras que las otras dos zonas
se han mantenido inexploradas (Rivera-Hernández et al., 2014).

Durante el desarrollo del proyecto de investigación doctoral del primer autor,
titulado “Flora y Vegetación del Parque Nacional Cañón del Río Blanco, Veracruz,
México y la identificación de sus Áreas Prioritarias de Conservación”, resaltó la
escasa exploración botánica que se ha llevado a cabo en toda esta región, pero en
especial en el sector semiárido de Acultzingo-Maltrata, ya que no se encontró nin-
gún estudio sobre su universo vegetal. Esta comarca, incluso ha permanecido en
el anonimato, pues en la literatura botánica contemporánea (Gómez-Pompa, 1977;
Gómez-Pompa et al., 2010; Castillo-Campos et al., 2011) no se le menciona ni se le
considera como parte de los matorrales xerófilos de Veracruz. Por lo anterior, el co-
nocimiento florístico de esta área se limita a algunas colectas aisladas, en diferentes
épocas, realizadas por colectores e investigadores, tales como Eizi Matuda, Eugéne
Bourgeau, Mateo Botteri, Frederick Müller, Henry E. Seaton, Francisco Ventura y
Marino Rosas, entre otros (Rivera-Hernández et al., 2014).

MATERIALES Y MÉTODOS

Los municipios de Acultzingo y Maltrata se localizan en el centro del estado de
Veracruz, en la región de las Altas Montañas, en la frontera con el estado de Puebla;

46

Rivera-Hernández et al.: Adiciones a la flora de Veracruz

además, forman parte del Parque Nacional Cañón del Río Blanco, en las coordenadas
geográficas extremas 18°5548" N, 97°20’02" W y 18°37’34" N, 97°12’37" W (Fig. 1).

La mayor parte de la vegetación está representada por matorral xerófilo (según
la clasificación de Rzedowski, 1978), el cual se ubica entre los 1300 y los 2300 m
s.n.m., con la presencia de árboles como son Prosopis laevigata (Humb. et Bonpl. ex
Willd.) M.C. Johnst., Pistacia mexicana Kunth, Casimiroa edulis La Llave et Lex.,
Celtis caudata Planch., Acacia farnesiana (L.) Willd., Agonandra obtusifolia Standl.
y algunas cactáceas y asparagáceas arborescentes como Stenocereus pruinosus (Otto
ex Pfeiff.) Buxb., S. stellatus (Pfeiff.) Riccob., Neobuxbaumia macrocephala (F.A.C.
Weber ex K. Schum.) E.Y. Dawson y Nolina parviflora (Kunth) Hemsl. Entre los
arbustos presentes en el área destacan Gochnatia obtusata S.F. Blake, Rhus standleyi
F.A. Barkley, Zanthoxylum fagara (L.) Sarg., Z. limoncello Planch. et Oerst., Bouvar-
dia longiflora (Cav.) Kunth, B. castilloi Borhidi et García Gonz., Condalia mexicana
Schltdl., Galphimia speciosa C.E. Anderson, Desmodium orbiculare Schltdl., Quer-

Fig. 1. Mapa de localización del área de estudio modificado de Instituto Nacional de
Estadística y Geografía (Anónimo, 2010).

47

Acta Botánica Mexicana 112: 45-65 (2015)

cus sebifera Trel. y Q. mexicana Bonpl. Los elementos herbáceos son abundantes, es-
pecialmente en temporada de lluvias; entre ellos se pueden mencionar a Mirabilis vis-
cosa Cav., Oxalis corniculata L., O. decaphylla Kunth, Tillandsia spp., Echinopepon
pubescens (Cogn.) Rose, Mentzelia hispida Willd., Eucnide hirta (Pav. ex G. Don)
H.J. Thomps. et W.R. Ernst, Sedum spp., Echeveria rubromarginata Rose e Ipomoea
conzattii Greenm., entre muchos otros. También es posible encontrar diversas plantas
arrosetadas terrestres, tales como Agave angustifolia Haw. y Hechtia bracteata Mez,
además de cactáceas como Coryphantha pycnacantha (Mart.) Lem., Ferocactus ro-
bustas (Karw. ex Pfeiff.) Britton et Rose, Mammiüaria haageana subsp. acultzin-
gensis (Linzen et al.) R.D. Hunt, M. polyedra Mart., Opuntia parviclada S. Arias et
Gamma, O. pilifera F.A.C. Weber, O. pubescens J.C. Wendl. ex Pfeiff., O. tomentosa
Salm-Dyck y O. aff. lasiacantha Pfeiff. (Rivera-Hernández et al., 2014).

En las partes más altas de ambos municipios, también existe el bosque de
Quercus (encino) (según la clasificación de Rzedowski, 1978), entre los 2300-2700
m s.n.m., dominando en el estrato arbóreo Quercus rugosa Née, Q. glabrescens
Benth., Q. laurina Bonpl., Q. castanea Née, Pinus patula Schltdl. et Chain., Arbutus
xalapensis Kunth, Prunus serótina subsp. capulí (Cav.) McVaugh, Crataegus mexi-
cana DC., C. gracilior J.B. Phipps, Lippia myriocephala Schltdl. et Chain., Alnas
acuminata Kunth, Oreopanax echinops (Schltdl. et Cham.) Decne. et Planch., Cor-
nus excelsa Kunth, Salix paradoxa Kunth, Buddleja parviflora Kunth y B. cordata
Kunth, además de algunos otros. Entre los arbustos destacan Ribes ciliatum Humb.
et Bonpl. ex Roem. et Schult., Ceanothus caeruleus Lag., Tournefortia hirsutissima
L., Cestrum fasciculatum (Schltdl.) Miers, Calliandra houstoniana (Mili.) Standl.,
Monnina xalapensis Kunth, Bouvardia ternifolia (Cav.) Schltdl., Cercocarpus ma-
crophyllus C.K. Schneid. y C. fothergilloides Kunth. Las plantas herbáceas son un
componente importante del bosque; entre las que podemos destacar están Cuphea
aequipetala Cav., Conopholis alpina Liebm., Lamourouxia rhinanthifolia Kunth,
Govenia liliácea (Lex.) Lindl., Escobedia grandiflora (L.f.) Kuntze, Heuchera ori-
zabensis Hemsl., Spigelia longiflora M. Martens et Galeotti, Pinguicula moranensis
Kunth, Echeandia mexicana Cruden y Sprekelia formosissima (L.) Herb., así como
varias especies más (Fig. 2).

Entre 2012 y 2014 se realizaron exploraciones botánicas en diferentes locali-
dades de los municipios de Acultzingo y Maltrata. Los ejemplares obtenidos fueron
herborizados por los métodos tradicionales (Lot y Chiang, 1986) y se depositaron
en el herbario “Dr. Jerzy Rzedowski Rotter” de la Facultad de Ciencias Biológicas y
Agropecuarias de la Universidad Veracruzana, Zona Orizaba- Córdoba (CORU); se
enviaron duplicados al herbario del Instituto de Ecología, A.C. en Xalapa, Veracruz

48

Rivera-Hernández et al.: Adiciones a la flora de Veracruz

Fig. 2. Diferentes vistas de la vegetación donde prosperan las especies reportadas en este artículo.
A. matorral dominado por Hechtici bracteata\ B. matorral dominado por Quercus sebifera y
Nolina parviflora ; C. matorral de Neobuxbaumia macrocephala ; D. bosque de encino dominado
por Quercus rugosa, Q. laurina y Q. glabrescens. Fotografías de J. E. Rivera-Hemández.

(XAL), así como al Herbario Nacional del Instituto de Biología de la Universidad
Nacional Autónoma de México (MEXU). Para la nomenclatura de las familias botá-
nicas, se siguió la propuesta de Angiosperm Phylogeny Group (2009).

RESULTADOS

Durante estas exploraciones se encontraron 17 especies de plantas que no ha-
bían sido previamente reportadas para el estado de Veracruz y dos más que represen-

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Acta Botánica Mexicana 112: 45-65 (2015)

tan redescubrimientos para la entidad, ya que se habían registrado anteriormente de
colectas muy antiguas y no se habían vuelto a colectar. La mayoría de las especies
tratadas en este estudio (17) proceden del matorral xerófilo y únicamente dos del enci-
nar. Solo de estas últimas se especifica en el texto el tipo de vegetación donde habitan.

ARALIACEAE

Aralia humilis Cav. Árbol que se distribuye desde el suroeste de los Estados Unidos
hasta Guatemala (Medina-Lemos, 1994). Sosa (1979) reporta a esta especie para Ve-
racruz, citando únicamente el ejemplar de Müller 1426 (GH) y otros dos existentes en
el herbario K, sin aportar más datos. Posteriormente, López-Ferrari (1993) la mencio-
na para el estado, y Medina-Lemos (1994) la registra en el Valle de Tehuacán-Cuica-
tlán, sin incluirla para Veracruz. En este estudio se considera a esta especie como un
redescubrimiento, pues las colectas aquí citadas representan las primeras después de
la de Müller, del siglo XIX. La especie se encontró en los municipios de Acultzingo
y Maltrata, en donde es un árbol poco común (Figs. 3C y 4). Especímenes examina-
dos: México, Veracruz, Mpio. Acultzingo, cerro Xochío, paraje La Organera, 1 km al
NO del poblado Sierra de Agua, alt. 1720 m, 18°45'34" N, 97°14'54" W, 21 diciembre

2012, J. E. Rivera H. et al. 5318 (CORU, XAL); cerro Xochío, paraje La Organera, 1
km al NO del poblado Sierra de Agua, alt. 1590 m, 18°45'33" N, 97°14'37" W, 15 mayo

2013, A. F. Vargas R. et al. 475 (CORU, MEXU, XAL); cerro Xochío, paraje La Or-
ganera, 1 km al NO del poblado Sierra de Agua, alt. 1720 m, 18°45'34" N, 97°14'54"
W, 1 marzo 2014, G. Torres C. et al. 1438 (CORU, MEXU, XAL). Mpio. Maltrata,
Maltrata, 1 km en línea recta al S, por el camino a Zacatonal, alt. 1740 m, 18°47'56"
N, 97°16'52" W, 7 junio 2014, A. F. Vargas R. et al 1204 (CORU, MEXU, XAL).

ASPARAGACEAE

Agave ghiesbreghtii Lem. ex Jacobi. Presente en Guatemala y México, donde se le
ha reportado de los estados de Chiapas, Guerrero, Oaxaca y Puebla (García-Men-
doza, 2011); ahora registrada en los municipios de Acultzingo y Maltrata, en donde
es un elemento común (Fig. 4). Especímenes examinados: México, Veracruz, Mpio.
Acultzingo, cerro Xochío, paraje La Organera, a 1 km al NO del poblado Sierra de
Agua, alt. 1720 m, 18°45'34" N, 97°14'54” W, 15 mayo 2013, J. E. Rivera H. et al
5743 (CORU, MEXU, XAL). Mpio. Maltrata, cerro al SO de Maltrata a 1.5 km en
línea recta del centro de Maltrata, alt. 2100 m, 18°47'31" N, 97°17'36" W, 17 mayo

2014, A. F. Vargas R. et al 1171 (CORU, MEXU, XAL).

50

Rivera-Hernández et al.: Adiciones a la flora de Veracruz

Fig. 3. A. Euphorbia radians, B. Agave potatorum, C. Aralia humilis, D. Silvia prostrata,
E. Dasylirion serratifolium, F. Russelia obtusata, G. Ceiba aesculifolia subsp. parvifolia.
Fotografías de J. E. Rivera-Hernández.

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Acta Botánica Mexicana 112: 45-65 (2015)

Fig. 4. Mapa de distribución en el área de estudio de Aralia humilis, Agave ghiesbreghtii, A.
potatorum y Dasylirion serratifolium.

Agave potatorum Zuce. Especie endémica de México, previamente conocida solo
de Oaxaca y Puebla (García-Mendoza, 2011), ahora extendiendo su distribución al
municipio de Maltrata, donde representa un elemento común (Figs. 3B y 4). Espé-
cimen examinado: México, Veracruz, Mpio. Maltrata, cerro al SO de Maltrata a 1.5
km en línea recta del centro del poblado, alt. 2100 m, 18 0 47'31" N, 97°17'36" W, 17
mayo 2014, A. F. Vargas R. et al 1196 (CORU, MEXU, XAL).

Dasylirion serratifolium (Karw. ex Schult. f.) Zuce. Planta endémica de México,
solo reportada del estado de Oaxaca, al sur del Valle de Tehuacán-Cuicatlán (Ri-
vera y Solano, 2012) y ahora registrada en el municipio de Acultzingo, siendo una
especie de abundancia regular (Figs. 3E y 4). Especímenes examinados: México,

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Rivera-Hernández et al.: Adiciones a la flora de Veracruz

Veracruz, Mpio. Acultzingo, cerro Xochío, paraje La Organera, a 1 km al NO del
poblado Sierra de Agua, alt. 1720 m, 18°45'34" N, 97°14'54" W, 18 septiembre
2012, J. E. Rivera H. et al. 4945 (MEXU, XAL); cerro Xochío, paraje La Organe-
ra, a 1 km al NO del poblado Sierra de Agua, alt. 1720 m, 18°45'34" N, 97°14'54"
W, 21 de diciembre del 2013, J. E. Rivera H. et al. 5304 (CORU, MEXU).

BURSERACEAE

Bursera aspleniifolia Brandegee. Considerada una especie endémica de México,
conocida solamente de los estados de Oaxaca y Puebla (Medina-Lemos, 2008),
ahora registrada también del municipio de Acultzingo (Fig. 5). Planta muy pare-
cida a B. copallifera , de la que difiere en el patrón de las nervaduras en el envés
de los folíolos, pues B. copallifera las presenta muy prominentes, formando los
nervios terciarios un retículo bien definido, notándose por el haz una superficie
ampuloso -rugosa. A su vez, en B. aspleniifolia , la nervadura central y las secunda-
rias también son conspicuas, pero las terciarias están ausentes y por lo tanto no se
forma un retículo, además de que las nervaduras secundarias son paralelas entre
sí. Estas especies comparten el hábitat en Acultzingo, al igual que en el Valle de
Tehuacán-Cuicatlán. Especímenes examinados: México, Veracruz, Mpio. Acul-
tzingo, cerro Xochío, 1 km al N del poblado Puente de Guadalupe, Alt. 1420 m,
18°45'38.0" N, 97°14'53.6" W, 27 mayo 2012, M. J. Cházaro B. et al 10315 (CORU,
XAL); cerro Xochío, paraje La Organera, 1 km al NO del poblado Sierra de Agua,
alt. 1580 m, 18°45'33" N, 97°14'37" W, 15 mayo 2013, A. F. Vargas R. et al. M. 471
(CORU, MEXU, XAL).

Bursera copallifera (DC.) Bullock. Especie endémica de México, reportada para
Colima, Guerrero, Jalisco, México, Michoacán, Morelos, Nayarit, Puebla, Oaxaca y
Zacatecas (Medina-Lemos, 2008). Ahora se le registra del municipio de Acultzingo,
en elevaciones entre 1400 y 1600 m, conviviendo con otras especies de Bursera
(Fig. 5). Espécimen examinado: México, Veracruz, Mpio. Acultzingo, cerro Xochío,
paraje La Organera, alt. 1720 m, 18°45'34" N, 97°14'54" W, 18 septiembre 2012, J. E.
Rivera H. et al. 4930 (CORU, MEXU).

Bursera schlechtendalii Engl. Árbol con una amplia distribución geográfica en
México y en Guatemala. En nuestro país se distribuye en Coahuila, Tamaulipas,
San Luis Potosí, Zacatecas, Querétaro, Hidalgo, Jalisco, Morelos, Puebla, Guerrero,
Oaxaca, Chiapas, Yucatán y Campeche (Rzedowski y Guevara-Fefer, 1992). Es im-

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Acta Botánica Mexicana 112: 45-65 (2015)

Fig. 5. Mapa de distribución en el área de estudio de Bursera aspleniifolia, B. copallifera, B.
schlechtendalii, Comarostaphylis polifolia y Euphorbia radians.

portante resaltar que Rzedowski y Guevara-Fefer (1992) mencionan a esta especie
de Veracruz, sin embargo, Rzedowski y Calderón (1996) no la incluyen como parte
de la flora del estado, indicando que se reportó previamente, pero con base en identi-
ficaciones incorrectas. Por esta razón y porque no se encontró ningún otro ejemplar
de herbario de Bursera schlechtendalii para Veracruz, aquí se le considera como un
nuevo registro para el estado, del municipio de Acultzingo, en donde su abundancia
es regular (Fig. 5). Esta planta se diferencia de las otras de Bursera presentes en el
área de estudio por tener hojas unifolioladas y corteza exfoliante rojiza (Fig. 6G).
Especímenes examinados: México, Veracruz, Mpio. Acultzingo, cerro Xochío, 1 km
al N del poblado Puente de Guadalupe, Alt. 1470 m, 18°45'22.4" N, 97 o 14'40.1" W, 27
mayo 2012, M. J. Cházaro B. et al. 10317 (CORU, XAL); cerro Xochío, en el paraje

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Rivera-Hernández et al.: Adiciones a la flora de Veracruz

La Organera, alt. 1720 m, 18°45'34" N, 97°14 , 54” W, 21 diciembre 2012, J. E. Rivera

H. et al. 5310 (MEXU); La Organera, cerro al N de Sierra de Agua, propiedad de
Aguaxinola, alt. 1580 m, 18°45'33 M N, 97°14’37 M W, 15 mayo 2013, J. E. Rivera H.
y A. F. Vargas R. 5746 (CORU, MEXU, XAL); cerro Xochío, paraje La Organera,
a 1 km al NO del poblado Sierra de Agua, alt. 1720 m, 18°45'34" N, 97°14'54" W,
18 septiembre 2012, J. E. Rivera H. et al. 4937 (CORU, MEXU); cerro Xochío, pa-
raje la Organera, a 1 km al NO del poblado Sierra de Agua, alt. 1720 m, 18°45'34"
N, 97°14'54" W, 16 mayo 2014, A. F. Vargas R. et al. 1163 (CORU, MEXU, XAL).
Además de las tres especies de Bursera aquí descritas, en la región de Acultzingo
también prospera B. fagaroides (Kunth) Engl.

ERICACEAE

Comarostaphylis polifolia (Kunth) Zuce, ex Klotzsch subsp. polifolia. Especie en-
démica de México, presente desde Coahuila y Chihuahua hasta el norte y oeste de
Oaxaca (Diggs, 1995). No se reporta en la bibliografía para el estado; sin embargo,
uno de los autores de este artículo ya previamente la había colectado de Huayacoco-
tla, Veracruz ( Cházaro y Hernández 3956, MEXU), sin haberla incluido en alguna
publicación, por lo que ahora se registra de Acultzingo, Maltrata y Huayacocotla. En
Acultzingo y Maltrata es habitante común en las partes medias de los cerros (Figs.
5 y 6E ). Especímenes examinados: México, Veracruz, Mpio. Acultzingo, cerro por
el camino a El Potrero, alt. 1890 m, 18°42'10" N, 97°16'17" W, 20 diciembre 2012, J.
E. Rivera H. et al. 5287 (CORU, XAL). Mpio. Maltrata, cerro al SO de Maltrata, a

I. 5 km en línea recta del centro del poblado, alt. 2100 m, 18°47'3r' N, 97°17'36" W,
17 mayo 2014, A. F. Vargas R. et al. 1172 (CORU).

EUPHORBIACEAE

Euphorbia radians Benth. var. radians. Elemento herbáceo que habita desde el
suroeste de los Estados Unidos (sur de Arizona) hasta México (Dressler, 1961;
Mostul y Cházaro, 1996), donde se le reporta de Aguascalientes, Coahuila, Chi-
huahua, Distrito Federal, Durango, Guanajuato, Hidalgo, Jalisco, Estado de Mé-
xico, Michoacán, Oaxaca, Puebla, Querétaro, San Luis Potosí y Sonora; ahora
también de la zona de Acultzingo, con abundancia regular en las partes más bajas
de los cerros (Fig. 5). Localmente se le conoce con los siguientes nombres co-
munes: “estrella de tierra”, “camote de rey”, “colecitas” (Fig. 3A). Esta planta
fácilmente pasa desapercibida, debido a su pequeño tamaño y crecimiento pos-

55

Acta Botánica Mexicana 112: 45-65 (2015)

Fig. 6. A. Lindleya mespiloides B. Tigridia galanthoides, C. Agonandra racemosa, D.
Gaudichaudia implexa, E. Comarostaphylis polifolia, F. Jatropha ciliata, G. Bursera
schlechtendalii. A-E, G, Fotografías de J. E. Rivera-Hernández, F. Fotografía de A. F. Vargas-
Rueda.

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Rivera-Hernández et al.: Adiciones a la flora de Veracruz

trado, siendo evidente únicamente en floración. Rzedowski y Calderón (1987)
consideran que existen dos variedades de la especie; la planta colectada en Acul-
tzingo corresponde a Euphorbia radians var. radians Benth., la cual se distingue
por las brácteas de la inflorescencia bien desarrolladas y atractivas, el involucro
del ciatio blanquecino a rosado, las glándulas del involucro de 1 a 4 (5), las hojas
linear-lanceoladas a lineares y porque crece en pastizales y matorrales xerófi-
los. Especímenes examinados: México, Veracruz, Mpio. Acultzingo, carretera
federal Orizaba-Tehuacán, delante de Tecamalucan hacia Acultzingo, cerca de la
parada “El Mezquite”, alt. 1580 m, 18°44'00" N, 97°16'34" W, 2 marzo 2013, J.
E. Rivera H. et al. 5512 (CORU, MEXU, XAL); cerro al N de Acultzingo, por la
ermita, alt. 1690 m, 18°43'41" N, 97°17'50" W, 2 marzo 2013, J. E. Rivera H. et al
5542 (CORU, XAL); 3 km antes de Acultzingo, sobre la carretera federal Oriza-
ba-Acultzingo, 7 marzo 1992, H. Oliva R. y F. Ramón F. 1072 (CORU, MEXU);
2.5 km en línea recta al O de Ojo Zarco, entrando por la desviación a Rancho
Viejo, alt. 1460 m, 18°47'20" N, 97°13'27" W, 17 marzo 2014, A. F. Vargas R. 1015
(CORU, MEXU, XAL).

Jatropha ciliata Sessé ex Cerv. Endémica de México, conocida del Distrito Federal,
Estado de México, Morelos, Puebla y Oaxaca (Rodríguez et al., 2009; Rzedowski,
G. C. de, J. Rzedowski y col., 2001). Ahora también en el municipio de Acultzingo,
donde es poco común y restringida a las partes bajas de los cerros (Fig. 7). Esta espe-
cie, junto con Euphorbia radians , puede estar en peligro de desaparecer por la exten-
sa agricultura que se practica en las partes bajas de Acultzingo (Fig. 6F). Especíme-
nes examinados: México, Veracruz, Mpio. Acultzingo, cerro Xochío, 1 km al N del
poblado Puente de Guadalupe, alt. 1450 m, 18°45'19.3" N, 97°14'45.8" W, 27 mayo
2012, M. J. Cházaro B. et al. 10314 (CORU); base del cerro Xochío, 700 m al NO del
poblado Sierra de Agua, antes de cruzar las vías, alt. 1450 m, 18°45'18" N, 97°14'46"
W, 16 mayo 2014, A. F. Vargas R. et al. 1168 (CORU, FCME, MEXU, XAL); paraje
Peña Roja, 1.2 al O del poblado Próspero Pineda, alt. 1590 m, 18°44'42" N, 97 o 16'01"
W, 21 julio 2014, J. E. Rivera H. et al. 6218 (CORU).

IRIDACEAE

Tigridia galanthoides Molseed. Planta endémica de México, se le encuentra en los
estados de Guerrero, Oaxaca y Veracruz. Reportada por Espejo y López-Ferrari
(1998) de Orizaba, a partir de la colecta de H. E. Beatón 525 de 1891 (GH) y no se lo-
calizaron más colecciones de herbario. Ahora se registra nuevamente para Veracruz

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Acta Botánica Mexicana 112: 45-65 (2015)

de Acultzingo, en bosque de encino, en donde es una especie escasa, representando
un redescubrimiento en el estado (Figs. 6B y 7). Espécimen examinado: México,
Veracruz, Mpio. Acultzingo, parte alta del cerro por el camino a El Potrero, alt.
2590 m, 18°4r26" N, 97°16'47" W, 18 agosto 2013, A. F. Vargas R. et al. 734 (CORU,
MEXU).

MALPIGHIACEAE

Gaudichaudia galeottiana (Nied.) Chodat. Planta endémica de México, solo se co-
nocía los estados de Puebla y Oaxaca (Jessup, 2002), pero ahora se encontró en
Acultzingo, en donde es una especie escasa (Fig. 7). Especímenes examinados: Mé-

675000

680000

685000

690000

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Jatropha dilata
^ I Ceiba aesculifolia

subsp. parvi folia
| Tigridia galanthoides

Gaudichaudia galeottiana
Gaudichaudia implexa

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675000

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685000

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Fig. 7. Mapa de distribución en el área de estudio de Jatropha ciliata, Ceiba aesculifolia
subsp. parvifolia, Tigridia galanthoides, Gaudichaudia galeottiana y G. implexa.

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Rivera-Hernández et al.: Adiciones a la flora de Veracruz

xico, Veracruz, Mpio. Acultzingo, cerro por el camino a El Potrero, alt. 1890 m,
18°42'10" N, 97°16'17" W, 1 septiembre 2012, J. E. Rivera H. y A. F. Vargas R. 4796
(CORU); Lindavista, 700 m por el camino de enfrente de la parada “El Mezquite”,
alt. 1630 m, 18°44'25" N, 97°17'17" W, 20 octubre 2012, J. E. Rivera H., et al. 5076
(CORU, XAL); cerro Xochío, paraje La Organera, a 1 km al N de Sierra de Agua,
Propiedad de Aguaxinola, alt. 1590 m, 18°45'33" N, 97°14'37" W, 5 octubre 2013, J.
E. Rivera H. et al. 6099 (CORU, MEXU, XAL).

Gaudichaudia implexa S.L. Jessup. Especie endémica de México, pero de amplia
distribución en el norte y centro del país, en los estados de Puebla, Jalisco, Nuevo
León, Tamaulipas, San Luis Potosí, Querétaro, Guanajuato, Oaxaca, Michoacán,
Morelos, Hidalgo, Chihuahua, Zacatecas, Coahuila, Durango y Sonora (Jessup,
2002); aquí reportada para el municipio de Acultzingo, en donde es una planta co-
mún (Figs. 6D y 7). Especímenes examinados: México, Veracruz, Mpio. Acultzingo,
cerro Xochío, paraje La Organera, A 1 km del poblado Sierra de Agua, alt. 1720 m,
18°45'34" N, 97°14'54" W, 18 septiembre 2012, J. E. Rivera H. et al. 4938 (CORU,
XAL); paraje Peña Roja, 1.2 km al O del poblado Próspero Pineda, alt. 1590 m,
18°44'42" N, 97°16'0r W, 21 julio 2014, J. E. Rivera H. et al. 6221 (CORU, MEXU,
XAL).

MALVACEAE

Ceiba aesculifolia subsp. parvifolia (Rose) P.E. Gibbs et Semir. Árbol endémi-
co de México, conocido de Guerrero, Morelos, Puebla y Oaxaca (Standley, 1920;
Gibbs y Semir, 2003; Pagaza y Fernández, 2004). En el fascículo de Bombacaceae
de la serie Flora de Veracruz (Avendaño, 1998), no se consideró a esta especie para
el estado, sin embargo, ahora se colectó en Acultzingo, en donde es un habitante
común, principalmente en las cañadas y partes bajas de los cerros (Figs. 3G y 7).
Especímenes examinados: México, Veracruz, Mpio. Acultzingo, cerro Xochío, 1 km
al NO de Tecamalucan, Alt. 1800 m, 10 junio 2001, H. Oliva R. y M. J. Cházaro B.
3030 (CORU, MEXU, XAL); cerro Xochío, paraje La Organera, a 1 km al NO del
poblado Sierra de Agua, Alt. 1720 m, 18°45'34" N, 97°14'54" W, 20 enero 2013, J. E.
Rivera H. et al. 5452 (CORU, XAL); cerro Xochío, paraje la Organera, a 1 km al NO
del poblado Sierra de Agua, Alt. 1720 m, 18°45'34" N, 97°15'29" W, 22 marzo 2013,
A. F. Vargas R. et al. 300 (CORU, MEXU, XAL); Paraje Peña Roja, 1.2 km al O del
poblado Próspero Pineda, alt. 1590 m, 18°44'42" N, 97°16'0r W, 21 julio 2014, J. E.
Rivera H. et al. 6224 (CORU, XAL).

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Acta Botánica Mexicana 112 : 45-65 ( 2015 )

OPILIACEAE

Agonandra racemosa (DC.) Standl. Conocida desde México hasta Guatemala,
Honduras y El Salvador (Standley y Steyermark, 1946; Hiepko, 2000, 2008). En
México se distribuye en la vertiente del Pacífico y centro -norte de México, en los
estados de Sonora, Sinaloa, Chihuahua, Durango, Nayarit, Jalisco, Guanajuato, Co-
lima, Estado de México, Michoacán, Morelos, Puebla, Zacatecas, Guerrero, Oaxaca
y Chiapas (Carranza, 2000). Acevedo y Martínez (1995), en el fascículo de Opi-
liaceae de Veracruz, no consideraron a esta especie. Se le registra ahora de forma
escasa en cañadas protegidas de los cerros del municipio de Acultzingo (Figs. 6C y
8). Especímenes examinados: México, Veracruz, Mpio. Acultzingo, cerro Xochío, 1
km al norte de Guadalupe, alt. 1419 m, 18°45'38.0" N, 97°14'53.6" W, 27 mayo 2012,
M. J. Cházaro B. et al. 10321 (XAL, XALU); cerro Xochío, paraje La Organera, a
1 km al NO del poblado Sierra de Agua, Alt. 1590 m, 18°45'33" N, 97°14'37" W, 25
mayo 2013, J. E. Rivera EL. et al. 5863 (CORU, MEXU, XAL); cerro Xochío, paraje
La Organera, a 1 km al NO del poblado Sierra de Agua, alt. 1590 m, 18°45'33" N,
97°14'37" W, 5 octubre 2013, A. F. Vargas R. et al. 855 (CORU, MEXU, XAL).

ORCHIDACEAE

Dichromanthus cinnabarinus subsp. galeottianus (Schltr.) Soto Arenas et Salazar.
Planta endémica de México, reportada como restringida en su distribución al Valle
de Tehuacán-Cuicatlán, en los estados de Puebla y Oaxaca (Hágsater y Soto-Arenas,
2003). Aquí registrada del municipio de Acultzingo, donde es una especie común,
aunque solo evidente en floración (Fig. 8). Especímenes examinados: México, Vera-
cruz, Mpio. Acultzingo, cerro Xochío, paraje La Organera, a 1 km al NO del pobla-
do Sierra de Agua, alt. 1590 m, 18°45'33" N, 97°14'37" W, 5 octubre 2013, E. Rivera
EL. et al. 6101 (CORU, MEXU, XAL); cerro Xochío, paraje La Organera, a 1 km
al NO del poblado Sierra de Agua, alt. 1720 m, 18°45'34" N, 97°14'54" W, 28 junio
2014, A. F. Vargas R. et al. 1303 (CORU, MEXU, XAL).

OROBANCHACEAE

Silvia prostrata (Kunth) Benth. Planta herbácea endémica de México, reportada pre-
viamente para el Distrito Federal, Hidalgo, Estado de México, Oaxaca, Puebla y Tlax-
cala (Méndez y Villaseñor, 2001). Se le encontró en las partes más altas del municipio
de Aquila, en bosque de encino, en donde es habitante común (Figs. 3D y 8). Especíme-

60

Rivera-Hernández et al.: Adiciones a la flora de Veracruz

Fig. 8. Mapa de distribución en el área de estudio de Agonandra racemosa, Dichromanthus
cinnabarinus subsp. galeottianus, Silvia prostrata, Russelia obtusatay Lindleya mespiloides.

nes examinados: México, Veracruz, Mpio. Aquila, camino a las antenas de microon-
das, a 2.5 km en línea recta al O de la localidad de Aquila, alt. 2480 m, 18°47'3r N,
97°20'10" W, 25 abril 2013, J. E. Rivera H. et al 5717 (CORU, XAL). Mpio. Acultzingo,
Ojo de Agua de Arriba, 5 km al NO en línea recta de la parada “El Mezquite”, alt. 2370
m, 18°45'16" N, 97°19'22" W, 15 junio 2013, J. E. Rivera H. et al 5937 (CORU).

PLANTAGINACEAE

Russelia obtusata S.F. Blake. Planta endémica de México, únicamente conocida
de los estados de Puebla y Oaxaca (Méndez y Villaseñor, 2001). Se registra en el

61

Acta Botánica Mexicana 112 : 45-65 ( 2015 )

municipio de Acultzingo, donde es una especie común de las partes más bajas de los
cerros (Figs. 3F y 8). Especímenes examinados: México, Veracruz, Mpio. Acultzin-
go, cerro por el camino al poblado El Potrero, aprox. 3 km en línea recta al SE de
la parada “El Mezquite”, alt. 1890 m, 18°42'10" N, 97°16'17" W, 1 septiembre 2012,
J. E. Rivera H. y A. F. Vargas R. 4775 (CORU, XAL); cerro al norte de Acultzingo,
por la ermita, alt. 1690 m, 18°43'41" N, 97°17'50" W, 16 mayo 2014, A. F. Vargas R.
et al. 1136 (CORU); paraje Peña Roja, 1.2 km al O del poblado Próspero Pineda, alt.
1590 m, 18°44'42" N, 97°16'01" W, 21 julio 2014, J. E. Rivera H. et al 6214 (CORU,
MEXU, XAL).

ROSACEAE

Lindleya mespiloides Kunth. Árbol endémico de México, reportado de Chihuahua,
Coahuila, Nuevo León, Tamaulipas, Durango, Zacatecas, Aguascalientes, San Luis
Potosí, Querétaro, Hidalgo, Puebla y Oaxaca (Rzedowski, 2005); ahora se amplía
su distribución para Veracruz, del municipio de Maltrata, en las partes altas de los
cerros, en donde es escaso (Figs. 6A y 8). Espécimen examinado: México, Veracruz,
Mpio. Maltrata, cerro al SO de Maltrata, a 1.5 km en línea recta del centro del pue-
blo, alt. 2100 m, 18°47'31" N, 97°17'36" W, 17 mayo 2014, A. F. Vargas R. et al 1172
(CORU, MEXU, XAL).

DISCUSIÓN Y CONCLUSIONES

De las 19 especies aquí tratadas, 14 son de distribución restringida de Méxi-
co y seis estaban consideradas como endémicas del Valle de Tehuacán-Cuicatlán;
17 de todas ellas están presentes en el mencionado Valle y otras dos ( T. galanthoi-
des y S. prostrata , del bosque de encino), se registran también de diferentes lo-
calidades de Oaxaca y/o Puebla. De las 19, se reportan tres para el municipio de
Maltrata, dos para Maltrata y Acultzingo y 14 solo para el de Acultzingo. El mayor
número de especies encontradas en Acultzingo se debe, muy probablemente, a que
se realizó más esfuerzo de colecta en ese municipio; sin embargo, también se ob-
servó allí una mayor variación en lo referente a humedad, orientación de la ladera
y otros factores.

Por otra parte, los municipios de Acultzingo y Maltrata, por su ubicación geo-
gráfica en el centro de Veracruz y en la frontera con el estado de Puebla, comparten
elementos con la flora del estado de Puebla. Tal y como se discute en Rivera-Her-

62

Rivera-Hernández et al.: Adiciones a la flora de Veracruz

nández et al. (2014), la provincia florística del Valle de Tehuacán-Cuicatlán incluye,
según Rzedowski (1978: 107), un área relativamente reducida del sureste del estado
de Puebla y porciones adyacentes del de Oaxaca, abarcando también una pequeña
superficie del estado de Veracruz, que probablemente se refería a los municipios
de Acultzingo y Maltrata, por lo que de este modo se puede discernir que tales
dos municipios veracruzanos forman parte de la Provincia Florística de Tehuacán-
Cuicatlán.

Esta afirmación se refuerza con el registro de 17 de las 19 especies repor-
tadas en este artículo que se comparten con el Valle de Tehuacán-Cuicatlán, con
los ocho nuevos registros de cactáceas para Acultzingo proporcionados por Rivera-
Hernández et al. (2014) y con otros elementos compartidos entre estas dos regiones,
tales como: Gochnatia obtusata S. F. Blake, Quercus sebifera Trel., Rhus standleyi
F. A. Barkley, Pinguicula moranensis Kunth, Ipomoea conzattii Greenm., Bursera
fagaroides (Kunth) Engl., Tecoma stans (L.) Juss. ex Kunth y Gymnosperma gluti-
nosum (Spreng.) Less., entre varias más. Con toda esta evidencia, se confirma que
los municipios aquí estudiados forman parte del Valle de Tehuacán-Cuicatlán, por
lo que deben ser incluidos en futuras investigaciones taxonómicas y biogeográficas
como parte del mismo.

Finalmente, el estudio botánico y fitogeográfico de esta región semiárida del
centro de Veracruz es prioritario, tanto para conocer mejor su composición florísti-
ca y relaciones fitogeográficas, como para poder establecer, de una mejor manera,
estrategias de conservación y manejo. Tomando en cuenta que esta región ha per-
manecido olvidada, son necesarias más exploraciones botánicas y una pesquisa más
intensiva.

AGRADECIMIENTOS

Agradecemos a los diferentes especialistas por la identificación o confir-
mación de las diferentes taxones aquí tratados: Raúl Acevedo (Opiliaceae), Jaime
Jiménez y Martha Martínez (Euphorbiaceae), Abisal García-Mendoza (Asparaga-
ceae e Iridaceae), Gerardo Salazar (Orchidaceae), Rosalinda Medina-Lemos (Bur-
seraceae y Araliaceae) y Steve L. Jessup (Malpighiaceae). Nuestro agradecimiento
también a Burl L. Mostul, Brian Kamble, Kelly Griffins, Alberto Badía, Lorenzo
Escandón, Gerardo Torres, David Jimeno, Rebeca Varo, Juan Antonio Francisco,
José Luis Pacheco, Sergio Morales-Juan y Oscar Cid por su ayuda y compañía
durante el trabajo de campo. A Gonzalo Castillo -Campos por la revisión crítica

63

Acta Botánica Mexicana 112: 45-65 (2015)

del manuscrito final que enriqueció sustancialmente el mismo. Se agradece a dos
revisores anónimos por sus útiles sugerencias para mejorar el artículo.

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Recibido en agosto de 2014.
Aceptado en mayo de 2015.

65

Acta Botánica Mexicana 112: 67-72 (2015)

NEW RECORDS AND DATA OF RHODOCOLLYBIA POPAYANICA
(AGARICALES: OMPHALOTACEAE) FROM MEXICO

José Luis Villarruel-Ordaz 1 - 3 and Joaquín Cifuentes 2

Universidad del Mar, Instituto de Genética, campus Puerto Escondido, km 1.5
road Puerto Escondido-Sola de Vega, 71980 Puerto Escondido, Oaxaca, México.
2 Universidad Nacional Autónoma de México, Facultad de Ciencias, Laboratorio de
Taxonomía y Biodiversidad de Hongos, Apdo. postal 70-181,

04510 Coyoacán, México, D.F., México.

3 Author for correspondence: jlvo@zicatela.umar.mx

ABSTRACT

Rhodocollybia popayanica is described as a new record for the Mexican mycobiota
in the States of Chiapas, Hidalgo, México, Michoacán and Nayarit. The studied specimens
are congruent with descriptions from Colombia and Costa Rica. With this record, México
becomes the northernmost limit for this neotropically distributed species.

Key words: Mexican mycobiota, neotropical, new records.

RESUMEN

Se describe a Rhodocollybia popayanica como nuevo registro de la micobiota
mexicana en los estados de Chiapas, Hidalgo, México, Michoacán y Nayarit. Los especímenes
estudiados concuerdan con las descripciones de Colombia y Costa Rica. Con este registro
México llega a ser el límite septentrional de la distribución neotropical de esta especie.

Palabras clave: micobiota mexicana, nuevos registros, neotropical.

INTRODUCTION

The genus Rhodocollybia was segregated from Collybia s.l. based on the
presence of cyanophilic and dextrinoid spores and pinkish spore print (Lennox,

67

Acta Botánica Mexicana 112 : 67-72 ( 2015 )

1979). Additionally, three other genera were segregated. Connopus, Dendroco-
llybia and Gymnopus are recognized based on macroscopic and microscopic
characters as well as DNA data (Antonín et al., 1997; Halling, 1997; Hughes et
al., 2001; 2010; Mata et al., 2004a; 2004b; Wilson and Desjardin, 2005). So far,
on a worldwide basis more than 20 species are known to belong to Rhodocolly-
bia (Kirk et al., 2008; Anonymous, 2014; Roskov et al., 2014). In México only
six species (including three varieties) have been reported for the genus, being
Rhodocollybia butyracea (Bull.) Lennox and Rhodocollybia maculata (Alb. &
Schwein.) Singer the most frequently cited (Guzmán et al., 1992; Villarruel-
Ordaz et al., 1993).

As part of an ongoing review of collybioid agarics in México, the authors
found specimens fitting the diagnostic characters of Rhodocollybia popayanica
(Halling) Halling, until now known only from Colombia and Costa Rica (Halling,
1989; Franco-Molano et al., 2000; 2010; Mata, 2002).

MATERIALS AND METHODS

All specimens were annotated in the field and examined in the laboratory
following standard techniques of macromorphology and macrochemicals reactions
described by Cifuentes et al. (1986). Basidiomata colors were matched with Korne-
rup and Wanscher (1978).

Basidiomata micromorphology was examined using light microscopy. Sec-
tions of different tissues were mounted either with 3-5% aqueous KOH solution,
lactic acid or Melzer’s reagent; cotton blue or phloxine were used to stain cells when
needed (Largent et al., 1977). The Symbol “Q” represents the average of mean the
length/width ratio of basidiospores. Most measurements and drawings were made
using oil immersion objective at X 1250. A drawing tube was used to construct illus-
trations of microscopic features.

The following acronym appears below: FCME = Herbario, Facultad de Cien-
cias, Universidad Nacional Autónoma de México.

RESULTS

Rhodocollybia popayanica (Halling) Halling. 1997. Mycotaxon 63: 365. Figs. 1-6.
= Collybia popayanica Halling. 1989. Mycologia 81: 872.

68

Villarruel-Ordaz y Cifuentes: Rhodocollvbia popayanica from México

Pileus 7-60 mm in diameter, first convex, then campanulate-umbonate, or so-
metimes plane-convex, with center sharply papillate to cuspidate, margin straight to
uplifted, sometimes eroded when mature; surface glabrous to finely appressed-fibri-
llose, slightly striate by transparency, moist and hygrophanous; when young usually
yellowish white (1-4A2) to palé yellow (3A3), when mature irregularly staining more
palé yellow (3A4-4A3) or darker, at center becoming light brown (6D7) to brown
(7E7); context thin, white to palé yellow (3-4A3); taste slightly bitter; smell pleasant.

Lamellae subattached to almost free, crowded, very narrow, whitish cream
(2A1) to yellowish white (2-4A2); margin smooth, in age fimbriate to crenate. Sti-
pe 22-105 mm long, 2-7 mm broad, cylindrical to compressed, twisted, attenuate
toward apex and broader below; context fibrous-cartilaginous; surface moist to dry,
glabrous or slightly fibrillose to scantly villous toward the base, yellowish white
(2-4A2) or palé yellow (2-3A3), developing light yellow (4A4-5) stains toward the
base with age. Basidiospores orange white (5A2) to grayish orange (5B3) in depo-
sit, 6. 3-7.5 X 3. 5-4.2 mm (Q = 1.8), amygdaliform in side view, ellipsoid in dorsal
view, smooth, thin-walled, hyaline, many dextrinoid and cyanophilous. Basidia te-
trasporic, 20-27 X 6-7 mm, clávate, sterigmata in some basidia measuring up to
8 mm in length. Pleurocystidia absent. Cheilocystidia 18-22 X 6-7mm, clávate to
cylindrical, diverticulate with short projections. Pileipellis a cutis, with entangled
cylindrical hyphae, radially oriented. Clamp connections abundant and present in
all tissues.

Habitat and distribution: Humicolous or on very rotten wood; in mixed Pinus-
Quercus, and Mexican montane mesophytic forests, at 800-2090 meters above sea
level. It occurs during the months of July to September and its edibility is unknown.

Macrochemical tests: Pileus and stipe context, as wells as gills turn palé ye-
llow (2-3 A3 -4) with KOH (10%), pileus and stipe context turn grayish red (9B2-5)
with Phenol (3%), pileus and stipe context, as well as gills turn very palé orange
(5A1-3) with formalin (40%).

Studied material. MEXICO. CHIAPAS: Municipality of Ocozocuautla,
educational park “Laguna Bélgica”, km 18 road Ocozocuautla-Malpaso, O cam-
po Genoveva 27 (FCME 10718); Gallegos Cupil 11 (FCME 10728). ESTADO DE

r

MEXICO: Municipality of Valle de Bravo, km 21 road San Francisco Oxototilpa-
Valle de Bravo, Pompa González 82 (FCME 2303, Photo Cifuentes 42-68); km 4

69

Acta Botánica Mexicana 112: 67-72 (2015)

Figs. 1-6: Rhodocollybia popayanica. 1-2. basidiomata with cuspidate-umbonate pileus;
3. pileipellis hyphae (cross section); 4. basidia with sterigmata up to 8 pin in length; 5.
basidiospores, many dextrinoid; 6. cheilocystidia. Scale 1-2 = 2cm, 3-6 =10 pm.

Circuit Manantiales-Avándaro, Hernández-Muñoz 32 (FCME 2205, Photo Cifuentes
42-68). HIDALGO: Municipality of Jacala, km 192 road Pachuca-Nuevo Laredo,
Villarruel- Ordaz 902 (FCME 19634, Photo Villarruel-Ordaz 2002-2). MICHOA-
CAN: Municipality of Charo, National park “Insurgente José Ma. Morelos”, Audelo
Valona 19-august-1983 (FCME 11471). NAYARIT: Municipality of Tepic, km 4.5
deviation to “El Cuarenteño” hill San Juan, Villarruel-Ordaz 131 (FCME 1985); km
6 deviation to “El Cuarenteño” hill San Juan, Villarruel-Ordaz 432 (FCME 18371,
Photo Cifuentes 96-37); km 11 deviation to “El Cuarenteño” hill San Juan, Cifuentes
2781 (FCME 2600, Photo Cifuentes 39-92); “La Capillita” hill San Juan, Villarruel-
Ordaz 106 (FCME 3913, Photo Hernández-Muñoz 1-12); “La Capillita” hill San
Juan, Villarruel-Ordaz 123 (FCME 4343, Photo Cifuentes 46-83); “La Noria” hill
San Juan, Villarruel-Ordaz 110 (FCME 4063).

70

Villarruel-Ordaz y Cifuentes: Rhodocollvbia popayanica from México

DISCUSSION

Rhodocollybia popayanica is easily distinguished by its campanulate to plano-
convex pileus, which is clearly cuspidate to papillate at center. At first, basidiomata are
almost white or very palé yellow but tend to develop yellow or brown stains when older.
Previous descriptions (Halling, 1989; Franco-Molano et al, 2000) have reported a more
yellow to brown coloration (as brown as 6C4 and at center could be in age as reddish as
7-8A3), as well as longer stipe dimensions (80 to 200 mm), but Mata (2002) found paler
basidiomata with shorter stipe just like the Mexican specimens. Mata (2002) related
such variations to different developmental stages and we concur with his opinión.

Rhodocollybia popayanica is similar to the R. maculata complex because of
the yellowish basidiomata (Halling, 1989), but we regard its consistency as cartila-
ginous rather than fibrous, just like in R. butyracea. In addition, R. maculata has
globose spores while R. popayanica are ellipsoid.

Rhodocollybia popayanica is now recorded from central, southwestern and
Southern México (Chiapas, Estado de México, Hidalgo, Michoacán and Nayarit). It
seems to be widely distributed in the Neotropics with Colombia and México respec-
tively as its Southern and northern limits so far.

ACKNOWLEDGMENTS

Field trips and laboratory research were funded in part by projects PAPIIT
IN-208391, IN-206901 and IN-207311 from the Universidad Nacional Autónoma de
México.

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Recibido en octubre de 2014.
Aceptado en mayo de 2015.

72

Acta Botánica Mexicana 112: 73-93 (2015)

CLIMATE CHANGE AND EFFECTS ON VEGETATION IN VERACRUZ,
MEXICO: AN APPROACH USING ECOLOGICAL NICHE MODELLING

Israel Estrada- Contreras 1 , Miguel Equihua 1 ’ 4 , Gonzalo Castillo- Campos 2

y Octavio Rojas- Soto 3

instituto de Ecología, A.C., Red de Ambiente y Sustentabilidad, Carretera antigua
a Coatepec 351, El Haya, 91070 Xalapa, Veracruz, México,
instituto de Ecología, A.C., Red de Biodiversidad y Sistemática, Carretera antigua
a Coatepec 351, El Haya, 91070 Xalapa, Veracruz, México,
instituto de Ecología, A.C., Red de Biología Evolutiva, Carretera antigua a
Coatepec 351, El Haya, 91070 Xalapa, Veracruz, México.

4 Author for correspondence: miguel.equihua@inecol.mx

ABSTRACT

According to the last report of the Intergovernmental Panel on Climate Change, human
activities are the main responsible for global warming due to the increase in the atmospheric
concentration of greenhouse gases. This process is already causing changes in the geographical
distribution of species as well as alterations in phenology. With this background, it is interesting
to study the expected trends of change to be displayed by flora and fauna to face the new
environmental conditions. This paper explores the likely changes in the composition of the main
vegetation types in the State of Veracruz, México under a climate change scenario. We analyzed the
geographical and ecological patterns of change in a group of 51 characteristic species commonly
associated to tropical evergreen forest, coniferous forest and cloud forest present in Veracruz. The
approach followed was based on the technique of ecological niche modelling carried out with the
Genetic Algorithm for Rule-set Production (GARP) and variables of future climatic condition
(located by 2050 in time) estimated for an A2 scenario which is devised for a situation where
humanity would be generating médium to high emissions. The results obtained for the current
vegetation of Veracruz suggest a potential impact inducing 53% distribution change for tropical
evergreen forest, 16% for coniferous forest and 49% for cloud forest. The results also suggest
that some species may be extirpated from the State of Veracruz under the conditions expected by
2050, while a few others may find right conditions to increase their distribution.

Key words: cloud forest, coniferous forest, GARP, tropical evergreen forest, Veracruz.

73

Acta Botánica Mexicana 112 : 73-93 ( 2015 )

RESUMEN

De acuerdo con el último informe del Panel Intergubernamental sobre Cambio
Climático, las actividades humanas son las principales responsables del calentamiento
global observado en las últimas décadas y se debe al incremento en la concentración
atmosférica de gases de efecto invernadero. Este proceso ya está causando cambios en
la distribución geográfica de las especies, así como alteraciones en la fenología. En tal
contexto, es interesante estudiar las posibles tendencias de cambio que podrían presentar la
flora y fauna para hacer frente a las nuevas condiciones del medio ambiente. En este trabajo
se exploran los posibles cambios en la composición de los principales tipos de vegetación en
el estado de Veracruz, México, ante un escenario de cambio climático, mediante el análisis
de los patrones de alteración geográfica y ecológica de un grupo de 51 especies comúnmente
asociadas al bosque tropical perennifolio, el bosque de coniferas y el bosque mesófilo de
montaña, presentes en el estado. El enfoque adoptado se basa en la técnica de modelado de
nicho ecológico realizado con el Algoritmo Genético para la Producción de grupos de Reglas
(GARP) y variables climatológicas estimadas para un escenario A2 que corresponde a una
humanidad que genera emisiones medias-altas y derivan de proyecciones hechas a partir
de las condiciones actuales hacia el año 2050. Los resultados obtenidos para la superficie
actual de la vegetación del estado de Veracruz sugieren una afectación potencial de 53% del
área de distribución para el bosque tropical perennifolio, de 16% para el bosque de coniferas
y de 49% para el bosque mesófilo de montaña. Además, apuntan a que algunas especies
tienen alta probabilidad de resultar extirpadas de la entidad bajo las condiciones esperadas
en el 2050, mientras que otras encontrarán las condiciones adecuadas para incrementar su
distribución.

Palabras clave: bosque de coniferas, bosque mesófilo de montaña, bosque tropical
perennifolio, GARP, Veracruz.

INTRODUCTION

The fourth report of the Intergovernmental Panel on Climate Change (Anony-
mous, 2007) recognizes human activities as the main causes of global warming,
provides high certainty for its existence and establishes that its effects are already
under way. Climate change means that new long term environmental regimes shall
emerge, with the potential to challenge plant populations in their ability to survive
under the new conditions, both through acclimatization, if these are present within

74

Estrada-Contreras et al.: Climate change and effects on vegetation in Veracruz, México

their potential niches (Vetaas, 2002), or by adaption if new conditions are beyond
their potential niche (Holt, 1990; Holt and Gaines, 1992). There are only a few gen-
eral alternatives for the survival of the species in response to climate change: move-
ment, physiological acclimation and adaptation (in terms of evolutionary genetic
change) otherwise, extirpation or extinction occur in extreme cases (Holt, 1990;
Melillo et al., 1995). If species are capable of rapid evolutionary change or have a
wide range of physiological tolerance, it is possible that adaptation or acclimation to
changing environmental conditions take place. If species are sufficiently mobile, we
can continuously trace the geographical relocation of their ecological niches (Pear-
son and Dawson, 2005; Engler et al., 2009).

Ecological niche modelling (ENM) has become a basic tool for the study of
changes in the geographical and ecological distributions of species to global climate
change (Pearson and Dawson, 2003; Peterson et al., 2004). Among a wide variety of
algorithms that are currently available (Elith et al., 2006; Phillips et al., 2006; Elith
et al., 2010) to generate ecological niche models, we used the Genetic Algorithm for
Rule-set Production (GARP by Stockwell and Peters, 1999). This is an evolutionary
computational algorithm which has been extensively tested on the prediction of the
geographical distribution of species (Anderson et al., 2002; Peterson et al., 2002;
Martínez-Meyer et al., 2004). Additionally, their behavior on extrapolation exercises
is well documented (Peterson, 2003a, b; Peterson et al., 2005).

México is a región where biotas of Nearctic and Neotropical origin are mixed.
Many species reach here the boundary of their distribution range as an expression
of the limit of their physiological tolerance. This results in the border effects al-
ready described in relation to the so-called “Mexican Transition Zone.” Therefore,
the main objective of this study was to analyze and synthesize the potential impact
of global climate change by 2050, on the most important vegetation communities of
Veracruz from an autoecological analysis perspective (ecological niche modeling
of species in particular). The impacts were estimated as distribution range shifts
(area size, altitude and latitude) in the tropical evergreen forest, coniferous forest
and cloud forest (sensu Rzedowski, 1978), present in the State of Veracruz. The geo-
graphical location of the State of Veracruz gives a setting of tropical characteristics,
but these are modified in part by the influence of the mountain ranges, mainly in the
west; climates therefore vary from very hot to very coid. Precipitation ranges from
less than 500 millimeters (mm) per year in some places in the north to about 4000
mm in the south. This environmental variation makes Veracruz one of the most
biologically diverse States in the country. Almost all vegetation types described for
México are found here (Rzedowski, 1978).

75

Acta Botánica Mexicana 112: 73-93 (2015)

Based on the Ecological Niche Modelling approach, we developed potential
future distribution ranges of the major components of the main vegetation types in
the State of Veracruz and surroundings areas. The idea we pursue assumes that the
sum of climatic niches of individual species (autoecology) could allow the recon-
struction of communities to a certain degree, considering that they share similar
environmental requirements. We also used this approach to analyze the current con-
ditions under which species live and to make projections under different scenarios
of global development. The overall goal was to describe the trends of change in the
vegetation distribution, assuming the physiological range documented should allow
to accurately predict expected changes in distribution, because the current human
induced climate change is apparently giving almost no chance to genetic adaptive
development (Holt, 1990).

METHOD

Selection of species and vegetation types

We generated a list of plant species (mainly trees) dominant and characteristic
of either coniferous forest, cloud forest or tropical evergreen forest through a thor-
ough review of literature about the vegetation of the State of Veracruz. The refer-
ences used for this purpose were: Miranda and Hernández X. (1963); Gómez-Pompa
(1966); Pennington and Sarukhán (1968); Gómez-Pompa et al., (1972); Anonymous
(1975); Valdivia (1976); Gómez-Pompa (1977); Vázquez (1977); Del Amo (1978);
Lozano (1979); Rzedowski (1978); Ramírez and Palma (1980); Zolá (1980); Correa
(1981); Ramírez (1981); Gerez (1982); Williams-Linera (1982); Zolá (1984); Acev-
edo (1988); Martínez (1988); Blanco and Romero (1989); Vázquez (1989); Castillo-
Campos (1991); Durán (1992); Gutiérrez (1993); Martínez (1993); Medina-Abreo and
Castillo-Campos (1993); Aquino (1996); Rzedowski (1996); González et al., (1997);
Luna (1997); Zamora and Castillo-Campos (1997); Ramírez (1998); Heredia (1999);
Ramírez (1999); Anonymous (2000); Ávila and López (2001); Godínez and López
(2002); Castillo-Campos et al., (2003); Flores and Galindo-González (2004); Ruán
(2006); Williams-Linera (2007); García et al., (2008).

Once the list of species was assembled, we used the MultiVariate Statistical
Package (MVSP) versión 3.1 (Kovach, 1999) to perform a cluster analysis through
the method UPGMA (Unweighted Pair Group Method using Arithmetic averages)
along with the Jaccard índex, as a metric based on the calculation of the similarity
in the “sinecological affinity” of selected species. From the groups obtained from

76

Estrada-Contreras et al.: Climate change and effects on vegetation in Veracruz, México

MVSP, we made a selection of species for coniferous, cloud and tropical evergreen
forest. Finally, the selected species were considered characteristic (frequent in the
case of tropical evergreen forest) or non-dominant (associated) that we regarded
representative of each vegetation type, according to the literature reviewed. Geore-
ferenced localities of specimens of each of the selected species were obtained from
the herbarium XAL of the Institute of Ecology, A.C.

Ecological niche modeling (ENM)

GARP generates a niche model for a species, aiming to characterize the envi-
ronmental conditions under which it is estimated that the species should be able to
thrive. Henee, it assumes that under those conditions the species is able to maintain
populations without immigration (Stockwell and Peters, 1999). Although MAXENT
is another algorithm commonly used, the differences between these two algorithms
should not be a cause for concern (Tsoar et al., 2007; Peterson and Nyári, 2008; War-
ren et al., 2008). Albeit MAXENT achieves greater predictive success particularly
in small sample sizes (Pearson et al., 2007), it has a relative inability to predict other
time situations as well as to large areas not sampled. With respect to this, GARP has
been found to work better in both situations (Peterson et al., 2007).

For the characterization of the ecological niche of the selected species, we
used extreme temperatures and precipitation valúes (temperature of the warmest
and the coldest month, precipitation of wettest and driest month). We selected these
variables based on their physiological importance in combination with the com-
pound topographic Índex (CTI) and slope; all variables with a spatial resolution of
30” (-0.86 km per pixel). The last two variables were obtained from the HYDROlk
Project (Anonymous, 2001), while the remaining variables were obtained from the
WorldClim project database (Hijmans et al., 2005). Climatic variables such as máxi-
mum temperature, mínimum temperature and precipitation can be particularly use-
ful, since they coincide with physiological tolerances at regional scales (Peterson
and Cohoon, 1999; Parra et al., 2004). In addition, as Gómez-Pompa (1977) sug-
gests, extreme temperatures, especially the mínimum, may be the valúes that have
greater significance for the distribution of species. However, a combination of cli-
matic and topographic features such as elevation and slope often produces better
results (Parra et al., 2004), because topographic features could accurately map the
behavior of several climatic variables to a detail that is difficult to detect with me-
teorological ground measures.

The modelling training región was established based on the idea that the
species have the ability to disperse to certain geographical areas as long as they

77

Acta Botánica Mexicana 112: 73-93 (2015)

have the chance (e.g. Crossing barriers) to reach such areas. Therefore, although we
focused on the State of Veracruz, the records from the surrounding States (Tam-
aulipas, San Luis Potosí, Hidalgo, Puebla, Oaxaca, Chiapas and Tabasco; Fig. 1)
were also considered. The extent of the study area corresponded to the continental
surface included within the 14°29' and 27°48' N latitude and 90°16' and 102°19' W
longitude. In the training process, we used 50% of the records for training and at
least 20 training points.

We used estimated valúes for both current conditions and 2050 forecasts un-
der a development scenario A2 according to projections produced by the Canadi-
an Centre for Climate Modelling and Analysis (CCCMA). Climate variables were
combined with record points of selected species and 100 models were generated by
GARP. With these models a consensus map was integrated from the average of the
top 10 maps (“Best subsets”) selected based on low valúes of errors of omission and
commission interim agreement as suggested by Anderson et al. (2003).

To produce a delimitation of the coniferous and cloud forests maps, we used
the species considered as dominant to generate a consensus map with the sum
of these species, whereas with the remaining non-dominant species we generated
the other consensus map. Next, we overlaid the resulting dominant and associated
species consensus maps and we obtained a final map that was produced by inter-
secting these two maps. For the reconstruction of most of the vegetation types we
considered only those areas where the coincidence of overlapping species areas
included more than 70% of all the modelled species either dominant or associated.
This largely artificial threshold of 70% was based on the general correspondence to
the polygon limits of the primary vegetation map from Anonymous (2003). In the
case of the tropical evergreen forest, the overlap of the consensus maps was similar
but for this vegetation type, all species were considered the same in terms of their
dominance.

To establish whether our representation of modeled vegetation resembled nat-
ural vegetation units to a certain degree, we compared the maps obtained with the
map of primary vegetation (Anonymous, 2003), which is defined as vegetation that
would develop in an area under similar environmental conditions to the current ones,
without human influence. Finally, to assess possible future impact of the vegetation
types studied here, we contrasted the map of vegetation and land use of the State of
Veracruz (Castillo-Campos et al., 2011) with the current potential distribution areas
and 2050 forecast modeling. We regarded the surface in our 2050 potential vegeta-
tion maps outside of the current vegetation type maps of Veracruz we produced as
the area susceptible to climate change under the chosen scenario.

78

Estrada-Contreras et al.: Climate change and effects on vegetation in Veracruz, México

98' , 0'0"W

i

96°0'0"W

t

94°0'0''W

i

22°0'0"N

Legend

□ Mexrcan States

□ Adjacent States Veracruz

□ Veracruz State
Contour

-22°0'0"N

-20°0'0"N

-18°0'0"N

Fig. 1. Location of the State of Veracruz and study area.

RESULTS

The 10 “best-subset” models for the species of the three vegetation types pre-
sented x 2 valúes that ranged from 61.86 to 371.51 for tropical evergreen forest, from
74.96 to 2856.87 for coniferous forest and from 2.69 to 115.76 for cloud forest. All
were statistically significant (R<0.05).

Ecological niche models of all selected species of tropical evergreen forest
projected to 2050 showed a smaller potential range in more than 50% of the species
compared to the current distribution (Table 1). Five of them likely will not encoun-
ter right conditions for their survival within the limits of Veracruz. In the case of
coniferous forest, the potential geographic distributions of the selected species do
not show a common trend. While some species increase their potential distribu-
tion in the State of Veracruz, the distribution of others decrease, probably indicat-
ing a mixture of lineages from contrasting biogeographical affinities. However,

79

Acta Botánica Mexicana 112 : 73-93 ( 2015 )

Table 1. Selected species of tropical evergreen forest and approximate area of potential
distribution for the State of Veracruz.

Family

Species

Records

Potential distribution in Veracruz

Present 2050 Change

(km 2 ) (km 2 ) (%)

Bombacaceae

Bernoullia flammea

16

51 135

18 816

-63.20

Burseraceae

Bursera simaruba

198

63 016

647

-98.97

Caessalpinaceae

Dialium guianense

35

23 841

0

-100.00

Clusiaceae

Calophyllum brasiliense

42

40 859

0

-100.00

Combretaceae

Terminalia amazonia

25

20 146

4217

-79.07

Lauraceae

Licaria capitata

69

45 745

80

-99.83

Meliaceae

Swietenia macrophylla

17

25 610

9989

-61.00

Moraceae

Brosimum alicastrum

144

58 678

0

-100.00

Moraceae

Ficus tecolutensis

18

55 068

42

-99.92

Moraceae

Pseudolmedia oxyphyllaria

50

23 561

0

-100.00

Ulmaceae

Aphananthe monoica

37

48 254

20 905

-56.68

Vochysiaceae

Vochysia guatemalensis

29

36 309

0

-100.00

the species that could be more affected towards 2050 is Pinus oocarpa (nearctic),
while the species that is more likely to survive is Fuchsia microphylla (neotropical)
(Table 2).

We found that most of the selected species characteristic of cloud forest are
likely to decline by 2050. Certainly, the critical factor is the potential loss of humid-
ity, which is highly influential for this community. It is noteworthy that Quercus
laurina is the only species of this group that could find better conditions for its sus-
tained presence within Veracruz by 2050 (Table 3).

As a way to assess the accuracy of our findings, we overlaid the potential
distribution models obtained with the corresponding vegetation map of current land
use and vegetation. The result of this comparison showed valúes that match the geo-
graphical coverage on 53% (4123.89 km 2 ), 71% (856.88 km 2 ) and 85% (1706.32 km 2 )
for tropical evergreen forest, coniferous forest and cloud forest, respectively. Based
on our results, the prediction for 2050 in the State of Veracruz shows a possible de-
crease of the surface of tropical evergreen, coniferous and cloud forest in 53%, 16%
and 49%, respectively. For the coverage of tropical evergreen forest (Fig. 2-d) and
cloud forest (Fig. 2-f) in the región of Veracruz and neighboring States, we estimated

80

Estrada-Contreras et al.: Climate change and effects on vegetation in Veracruz, México

Table 2. Selected species of coniferous forest and approximate area of potential distribution
for the State of Veracruz.

Family

Species

Records

Potential distribution in Veracruz

Present 2050 Change

(km 2 ) (km 2 ) (%)

Cupressaceae

Juniperus deppeana

23

1471

461

-68.65

Pinaceae

Abies hickelii

7

2602

1913

-26.50

Pinaceae

Abies religiosa

27

5438

6184

13.73

Pinaceae

Pinus ayacahuite

16

3844

3193

-16.94

tí

tí

Pinaceae

Pinus hartwegii

22

4752

4927

3.67

tí

a

Pinaceae

Pinus leiophylla

12

3517

3177

-9.66

o

Q

Pinaceae

Pinus montezumae

37

7147

5912

-17.28

Pinaceae

Pinus oocarpa

25

25 249

529

-97.91

Pinaceae

Pinus patula

55

7055

7074

0.28

Pinaceae

Pinus pseudostrobus

62

7854

6760

-13.93

Pinaceae

Pinus teocote

45

5778

5761

-0.30

Asteraceae

Baccharis confería

90

7485

7576

1.21

Asteraceae

Bidens triplinervia

58

7802

7902

1.28

Asteraceae

Senecio grandifolius

22

9868

3473

-64.81

te

Betulaceae

Alnus acuminata

104

8509

6897

-18.94

O

GA

w

Ericaceae

Arbutus xalapensis

43

9554

9127

-4.46

<

Fabaceae

Lupinus montanus

24

4648

4854

4.42

Onagraceae

Fuchsia microphylla

62

3644

7868

115.93

Rosaceae

Rubus adenotrichus

24

7399

5134

-30.61

a substantial decrease in their future potential distribution that could reach nearly
100% (Fig. 2-g) and more than 60% (Fig. 2-i), respectively (Table 4). In contrast, we
expect that the representation of coniferous forest should increase by 2050 in nearly
20% (Fig. 2-h) of its current potential distribution (Fig. 2-e and Table 4).

Finally, the average valúes of the coverage of all vegetation types, as projected
from present conditions towards those expected in 2050, throughout the región of
Veracruz and neighboring States, suggest an overall latitudinal shift southwards, al-
though showing different levels of magnitude for each vegetation type. There is also
a displacement to areas with higher elevation in the tropical evergreen forest (218 to
575 m) and cloud forest (1498 to 1585 m). This seems to match the rising trend of the

81

Acta Botánica Mexicana 112 : 73-93 ( 2015 )

Table 3. Selected species of cloud forest and approximate area of potential distribution for
the State of Veracruz.

Family

Species

Records

Potential distribution in Veracruz

Present

2050

Change

(km 2 )

(km 2 )

(%)

Betulaceae

Carpinus caroliniana

69

8223

4233

-48.52

Clethraceae

Clethra mexicana

38

12 922

8407

-34.94

Fagaceae

Quercus affinis

63

8474

8211

-3.10

Fagaceae

Quercus germana

20

19 023

6696

-64.80

^ Fagaceae

Quercus leiopkylla

24

5515

4066

-26.27

•| Fagaceae

Quercus xalapensis

39

11 782

3902

-66.88

q Hamamelidaceae

Liquidambar styraciflua

21

13 486

4558

-66.20

Juglandaceae

Oreomunnea mexicana

11

6831

3805

-44.30

Sabiaceae

Meliosma alba

44

9445

6047

-35.98

Staphyleaceae

Turpinia insignis

78

11 018

6727

-38.95

Ulmaceae

Ulmus mexicana

27

12 916

869

-93.27

Araliaceae

Oreopanax xalapensis

70

24 157

6543

-72.91

Clethraceae

Clethra macrophylla

47

7579

4876

-35.66

Euphorbiaceae

Alchornea latifolia

69

28 954

10 858

-62.50

« Fagaceae

Quercus laurina

54

6871

7375

7.34

’g Juglandaceae

Alfaroa mexicana

14

10 072

4221

-58.09

^ Melastomataceae

Miconia glaberrima

78

9113

687

-92.46

Myrtaceae

Eugenia xalapensis

12

5685

3948

-30.55

Podocarpaceae

Podocarpus matudae

14

6855

4278

-37.60

Styracaceae

Styrax glabrescens

66

7755

2957

-61.88

Table 4. Potential distribution of the current and projected by 2050 tropical evergreen, boreal
and cloud forest to Veracruz and neighboring States.

Forest type

Primary

vegetation

(km 2 )

Match current potential
distribution

Potential distribution (km 2 )

km 2

%

Present

2050

Change (%)

Tropical evergreen

114 817.78

52 777.57

45.97

62 481.72

1392.62

-97.77

Coniferous

49 432.43

13 047.26

26.39

20 848.02

25 370.30

121.69

Cloud

25 421.37

11 175.93

43.96

23 343.23

9 246.87

-60.39

82

Estrada-Contreras et al.: Climate change and effects on vegetation in Veracruz, México

Tropical evergreen forest Boreal forest Cloud forest

Fig. 2. Spatial patterns of primary vegetation, current and 2050 potential distribution of
tropical evergreen, boreal and cloud forest under an emissions scenario A2 for the región of
Veracruz and neighboring States.

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Acta Botánica Mexicana 112: 73-93 (2015)

strip of fog that has already been described (Still et al., 1999). In the case of the conif-
erous forest, we found a likely shift towards lower elevation in 2050 (2307 to 2275 m).

DISCUSSION

The analysis of potential future distribution ranges of plant communities has
been the subject of various studies and discussions (Osborne et al., 2000; Scheiter
and Higgins, 2009; Chaturvedi et al., 2011). One consequence of this has been an
increase of discrepancies on the predictions of the future distribution of forests in
México and thus on the various possible levels of impact that will have climate
change on the different vegetation types in the country. After applying a sensitivity
model, the results obtained by Villers and Trejo (1997) suggested that more than half
of México would suffer changes in temperature and precipitation conditions. These
results agree with those found by Arriaga and Gómez (2004), since both studies
suggested that the vegetation types most affected by climate change might be the
coniferous, Quercus and cloud forest as well as desert scrub. They also noted that
the tropical evergreen forest may show an increase in its surface in the future.

Regionally, our results agree with the work of Villers and Trejo (1997) and
Arriaga and Gómez (2004), and also suggest that the potential distribution of cloud
forest will decrease by almost 60% by the year 2050. However, in terms of the po-
tential distribution area of tropical evergreen and coniferous forest, we observed a
different behavior, since we found a reduction of 97% for the former and an increase
of 21% for the latter. The substantial reduction in potential distribution of tropical
evergreen forest in the región of Veracruz by 2050, as well as in the neighboring
States, suggests that changes in temperature and precipitation could be excessive for
the physiological tolerance of thermophilic species.

Given that the physiology of these plants has a high synchrony with tem-
perature and also a high requirement of adequate moisture throughout the year, spe-
cies in the humid tropics may probably have a limited ability to acclimate to global
warming (Deutsch et al., 2008; Tewksbury et al., 2008). Likewise, Wright et al.
(2009) analyzed the expected behavior of tropical species and forecasted an abrupt
fall of tropical forest area, matching changes in the average annual temperature,
suggesting that global warming may have severe consequences for species of such
vegetation types.

Moreover, the increase in the potential distribution of coniferous forest we
found for Veracruz and its neighboring States is consistent with the findings of Ni

84

Estrada-Contreras et al.: Climate change and effects on vegetation in Veracruz, México

(2000) in the región of Tibet. He also observed that despite the large area reduction
of températe desert and alpine steppe, among others, there was a sizable expecta-
tion of a large increase in the area of temperate-cold coniferous forest, températe
grasslands and shrub, and températe steppe. As for the State of Veracruz, the results
of Benítez et al. (2008) indicate that in 2020 the desert scrub may almost disappear,
and for the decade of 2050 the environmental conditions should favor the tropical
deciduous forest over the tropical evergreen forest. They also noted that the cloud
forest may advance over coniferous and oaks forests. These forecasts, beyond coin-
cidence with our results, are interesting because they highlight the new interactions
that plant communities are likely to face in the near future. Contrasting the behavior
pattern of the cloud forest of Veracruz obtained by Benítez et al. (2008) with our
results, we found in effect that the potential distribution of cloud forest may present
a shift towards a higher elevation, but the average valúes of the potential distribution
of coniferous forest suggest a slight descent. We could explain this expected trend of
the coniferous forest by considering that these forests have a wide ecological span as
they thrive in arid, semi-wet and frankly wet climates, and they may be found from
sea level to the upper limit of tree growth (Rzedowski, 1978).

The discrepancies between our work and the studies of Villers and Trejo
(1997) and Arriaga and Gómez (2004) may be attributed to methodological differ-
ences such as the general circulation models particularly used for their climatic fore-
casts, the specific environmental variables choice, the pixel size, the algorithm or
the starting point of the projections (from vegetation type or a group of species char-
acteristics, etc.). In this regard, we believe that the likely dynamics of the species
in response to climate change will more likely take place species by species rather
than whole assemblages, as suggested by Thomas et al. (2004), since the response
depends mainly on the physiological acclimation of each species. We have to keep in
mind that, in addition to physiological tolerances, the potential displacement of each
species will be associated with many other factors. For instance, its ability to en-
compass their life cycle, as well as their opportunity to interact with pollinators and
dispersers. Equally important will be the physical availability of locations where to
establish, all of which are not part of the forecast approach we used. We hypothesize
that species distribution might change at first instance by biotic interactions with
animal species or environmental factors involved in their dispersal. Henee, another
potential consequence may be the modification of the assemblages of species by the
changing ambient conditions.

Individually and considering the different types of vegetation, our results sug-
gest that distribution range of six species will reduce their current potential distribu-

85

Acta Botánica Mexicana 112 : 73-93 ( 2015 )

tion with over 90%, and five of the species could be all together lost from the State of
Veracruz by 2050. In contrast, eight species show some sort of increase in potential
distribution. A similar study in the Cerrado región in Brazil by Ferreira de Siqueira
and Peterson (2003) suggested losses of over 50% in the potential distribution of
most tree species. For Veracruz we found that 24 of the 51 modeled species could
suffer losses larger than 50% of its potential distribution towards the 2050 time
horizon. In addition, they present a greater impact on the potential distribution of
tropical species, mainly found in the Coastal plains, as compared to species of mon-
tane areas, most of which do not show such severe losses in potential distribution.

Ferreira de Siqueira and Peterson (2003), also observed this difference in the
impact of warm tropical environments compared to températe species. Peterson
(2003b), also pointed out that the species from the plains will be most affected by
climate change. However, even if the species characteristics of tropical vegetation
show a significant loss risk potential, based on their likely future distribution and the
apparent rearrangement of sympatry between plant species, the results of this study
suggest likely rearrangements that could modify ecological dominance of current
component species, resulting in new species patterns in tropical vegetation types.

Although the models obtained in this paper take into account the characteris-
tic composition of the vegetation types analyzed, our results suggest a possible fu-
ture emergence of new vegetation types. The loss or reduction of the current domi-
nant species (or of those that characterize each vegetation type) might take place, but
the vegetation phenology will largely remain. In this transformation, some species
that might currently be non-dominant might find better conditions in the future and
become dominant to characterize new vegetation types.

If we would like to encourage the preservation of any kind of vegetation, we
should consider changes in land use as well as the distance and the barriers that the
composing species must overeóme in order to be able to colonize and settle in new
areas. Even if the plant species retain their ability to produce fertile propagules,
it will be necessary to maintain corridors to facilitate the dispersión towards new
climatic zones. The results of this study emphasize the critical importance of safe-
guarding connectivity by increasing the area and density of networks of protected
ecosystems in regions where sources of dispersión are small and widely distributed
(Opdam and Wascher, 2004; Da Fonseca et al., 2005; Hannah and Hansen, 2005;
Vos et al., 2008).

Therefore, we suggest that in order to minimize the potential loss of plant
community members in the future, it is required to change the current static con-
servation approach towards a new one that undertakes a dynamic adaptive ecosys-

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Estrada-Contreras et al.: Climate change and effects on vegetation in Veracruz, México

tem management scheme that recognizes the current spatial reconfiguration stage
pressing over the plant communities. The current demands highlight connectivity
in addition to the needs of rehabilitation, reforestation and restoration. Ecosystem
conservation and management in times of climate change will have to re-design a
strategic approach from these elements. It should facilitate the preservation of spe-
cies currently comprising natural communities, by allowing fast movement so they
can quickly colonize and establish in new geographical areas, and there they can
continué evolving.

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Recibido en junio de 2013.
Reactivado en febrero de 2014.
Aceptado en marzo de 2015.

93

Acta Botánica Mexicana 112: 95-147 (2015)

EL GÉNERO CHLORIS SW. (POACEAE: CHLORIDOIDEAE) EN MÉXICO

Rosa Cerros-Tlatilpa 14 , María Elena Siqueiros Delgado 2

y Elizabeth M. Skendzic 3

Universidad Autónoma del Estado de Morelos, Facultad de Ciencias Biológicas,

Avenida Universidad 1001, Colonia Chamilpa,

62210 Cuemavaca, Morelos, México.

2 Universidad Autónoma de Aguascalientes, Departamento de Biología, Centro
Básico, Avenida Universidad 940, 20000 Aguascalientes, Aguascalientes, México.
3 Kutztown University of Pennsylvania, Biology Department, 15200 Kutztown

Road, Kutztown, Pennsylvania 19530, USA.

4 Autor para la correspondencia: tlatilpa@uaem.mx

RESUMEN

En este estudio se reconocen 12 especies de Chloris para el territorio de la República.
Cinco son cosmopolitas, cinco americanas y dos de ellas se restringen a México y E.U.A.,
una está en América y en Australia, mientras que C. truncata se reporta por primera vez de
nuestro país. Chloris barbata, C. gavana y C. virgata son consideradas invasoras para el
país. Se incluye una clave para su identificación, descripciones y mapas de distribución. El
género ocupa una variedad de hábitats, desde zonas con disturbio hasta áreas conservadas.

Palabras clave: especies invasoras, diversidad, florística, nuevos registros, revisión.

ABSTRACT

Twelve species of Chloris from México are recognized in this study. Five are
cosmopolitan species, five are American, two are restricted to México and USA, one occurs
in America and Australia, whereas C. truncata is recorded for the first time in México.
Chloris barbata, C. gayana, and C. virgata are considered invasive species in the country.
An identification key, descriptions and distribution maps are included. The genus occupies
a variety of habitats, growing from disturbed zones to conserved areas.

Key words: diversity, floristics, invasive species, new records, revisión.

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Acta Botánica Mexicana 112 : 95-147 ( 2015 )

INTRODUCCION

El género Chloris Sw. (Poaceae: Chloridoideae) comprende 50-60 especies
con distribución tropical y subtropical en ambos hemisferios (Anderson, 1974; Clay-
ton y Renvoize, 1986; Tzvelev, 1989; Watson y Dallwitz, 1992; Van den Borre y
Watson, 1997; Clayton et al., 2006; Barkworth, 2003; Molina y Rúgolo de Agrasar,
2004; Reeder y Barkworth, 2007). Fue estudiado en un sentido amplio por Ander-
son (1974), incluyendo especies americanas como Enteropogon chlorideus (J. Presl)
Clayton (sinónimo, Chloris chloridea (J. Presl) Hitchc.), E. brandegei (Vasey) Clay-
ton (sinónimo, Chloris brandegei (Vasey) Swallen), Leptochloa crinita (Lag.) P.M.
Peterson y N. Snow (sinónimo, Trichloris crinita (Lag.) Parodi) y L. pluríflora (E.
Fourn.) P.M. Peterson y N. Snow (sinónimo, T. pluríflora E. Fourn). Actualmente se
reconoce la independencia de dichos géneros y éstos se distinguen de Cloris por la
compresión dorsal (vs. lateral) de la lema fértil, la cariopsis aplanada (vs. trigona)
y el embrión de mayor tamaño (Reeder, 1957; Clayton y Renvoize, 1986; Jacobs y
Highet, 1988; Tzvelev, 1989; Watson y Dallwitz, 1992). Los taxa antes mencionados
no se incluyeron en esta revisión, por lo que se sigue la clasificación de Clayton
y Renvoize (1986). En los estudios moleculares de la subfamilia Chloridoideae de
Columbus et al. (2007) y Peterson et al. (2010, 2012) se concluye que Chloris es un
género polifilético y al igual que los demás integrantes de la subfamilia Chloridoi-
deae exhibe fotosíntesis C 4 (GPWG II, 2012).

El número de especies reconocidas por diferentes autores de Chloris en Mé-
xico es variable. Entre los estudios realizados sobresalen los de Beetle et al. (1987),
Cerros-Tlatilpa (1998), Espejo-Serna et al. (2000), Villaseñor (2004) y Dávila et al.
(2006). En cuanto a los trabajos regionales resaltan el de Beetle et al. (1991) de So-
nora, Herrera y Cortés (2009, 2010) de Chihuahua, Durango y Zacatecas, McVaugh
(1983) de la región de Nueva Galicia, Pacheco y Dávila (2004) de Oaxaca, Díaz
(2005) en el Valle de México, y Ortíz-Díaz y Flores-Guido (2008) en Yucatán. Hasta
la fecha no hay ningún estudio completo que incluya las especies reconocidas para
el país; por tal razón se propone la revisión del género Chloris.

MATERIAL Y MÉTODOS

Se revisaron las colecciones de los herbarios ANSM, CHAPA, ENCB, HUAA,
HUAP, HUMO, MEXU, P, RSA, UAMIZ, UAMX (no registrado en el Index Her-
bariorum), US y XAL. Se complementó la información con bases de datos (Anó-

96

Cerros-Tlatilpa et al.: Chloris en México

nimo 2012, Anónimo 2014a y Anónimo 2014b). Además se llevó a cabo la colecta
de ejemplares y se obtuvo información de la altitud, tipo de vegetación, floración y
fructificación. Para la determinación de los especímenes se consideraron los traba-
jos de Anderson (1974), McVaugh (1983), Clayton y Renvoize (1986), Beetle et al.
(1987), Tzvelev (1989), Watson y Dallwitz (1992), Pohl (1994), Clayton et al. (2006),
Barkworth (2003) y Reeder y Barkworth (2007).

Se incluye la descripción del género Chloris junto con la clave para identifi-
car las especies mexicanas. Únicamente se reconocen 12 taxa observados en campo
y/o herbarios, se citan los ejemplares colectados y examinados en las colecciones
referidas. La distribución se basa en lo consignado en los trabajos consultados, in-
formación de las colectas de campo y en datos obtenidos de la etiquetas de los es-
pecímenes examinados. Asimismo se incluyen ilustraciones de las especies menos
comunes. Los ejemplares colectados fueron depositados en los herbarios HUMO y
UAMIZ. Al final del texto se señalan los nombres dudosos o excluidos.

CHLORIS Sw., Prodr. 1, 25. 1788.

Chlorostis Raf., Princ. Fond. Somiol. 26, 29. 1813 (1814).

Actinochloris Steud., Nomencl. Bot. (ed. 2). 1: 352. 1840.

Apogon Steud. l.c. non Elliott. 1822.

Geopogon Steud. l.c. in syn. sub Chloris.

Phacellaria Willd. ex Steud., Nomencl. Bot. (ed. 2). 2: 343. 1841.

Agrostomia Cerv., Naturaleza (México City) 1: 345. 1870.

Heterolepis Ehrenb. ex Boiss., Fl. Orient. 5: 554. 1884.

Pterochloris (A. Camus) A. Camus, Bull. Mus. Hist. Nat. (París). 29: 349. 1957.

Plantas anuales o perennes, a menudo estoloníferas y/o rizomatosas, erectas
o decumbentes, hasta 1.5 m de alto; vainas glabras a escabrosas; lígulas ciliadas o
frecuentemente ausentes; láminas foliares filiformes o lineares; inflorescencia ter-
minal, una panícula de 2-19 espigas, en 1 o más verticilos; espiguillas arregladas
en dos hileras alternas sobre un lado del raquis, sésiles a subsésiles, comúnmente
imbricadas, algunas veces esparcidas, sobre un raquis aplanado; glumas usualmente
persistentes, desiguales, más cortas que el flósculo adyacente, lanceoladas, frecuen-
temente glabras, otras veces escabrosas, 1-3 nervadas, agudas, rara vez acuminadas,
nervio medio escabroso; flósculo fértil 1(2), lema elíptica a lanceolada, 3 -nervada,
márgenes glabros a pubescentes, callo barbado, quilla glabra a escabrosa, rara vez
largamente pubescente, con arista o un mucrón; pálea más corta que la lema fértil,
membranosa, 2-nervada, sin arista; lodículas 2; anteras tres; pistilo con dos estig-

97

Acta Botánica Mexicana 112 : 95-147 ( 2015 )

mas; flósculos rudimentarios consistentes de lemas 1(2-4) poco desarrolladas, lemas
cilindricas a ovoides, agudas a truncadas, con o sin arista; cariopsis ovoide, elíptica
a obovoide a trígona; hilo punctiforme, embrión de 1/3 -2/3 la longitud de la cariop-
sis. v = (9)10.

Clave de identificación de las especies mexicanas de Chloris

1 Flósculos fértiles y rudimentarios sin arista o rara vez con un mucrón; espigas re-
flejas en la madurez C. submutica

1 Flósculos fértiles y rudimentarios aristados; espigas no reflejas en la madurez
2 Plantas anuales

3 Espigas divaricadas; lema estéril elíptica a linear

4 Arista de la lema fértil de 6-13 mm; ápice de la lámina foliar agudo;
espigas en 2 o más verticilos C. radiata

4 Arista de la lema fértil de 10-45 mm; ápice de la lámina foliar obtuso;

espigas en un verticilo C.pycnothrix

3 Espigas erectas; lema estéril obcónica

5 Flósculos rudimentarios 1 (2); lema del flósculo fértil con quilla glabra o

conspicuamente pilosa, generalmente gibosa C. virgata

5 Flósculos rudimentarios 2(3); lema del flósculo fértil con quilla glabra

(rara vez pilosa), márgenes ciliados, no gibosa C. barbata

2 Plantas perennes

6 Flósculo rudimentario 1

7 Espigas dispuestas en varios verticilos; espiguillas densas, más de 10 por

cm C. cucullata

7 Espigas dispuestas en un verticilo; espiguillas distantes, menos de 10
por cm.

8 Lema estéril de 1 -2 mm de largo y de 0.3-0. 5 mm ancho

C. andropogonoides

8 Lema estéril de 1.5-2. 5 mm de largo y de 0.6-0. 9 mm de ancho
9 Espiguillas menos de 5 por cm; ápice de la lema fértil truncado ....

C. truncata

9 Espiguillas 6-8 por cm; ápice de la lema fértil agudo ... C. rufescens
6 Flósculos rudimentarios 2 o más

10 Lema fértil con quilla glabra a escabra y márgenes ciliados en la base ....
C. gayana

98

Cerros-Tlatilpa et al.: Chloris en México

10 Lema fértil con quilla y márgenes ciliados extendidos

11 Espiguillas menos de 12 por cm; arista de la lema estéril de 1.4-3. 6

mm C. canterae

1 1 Espiguillas 12-20 por cm; arista de la lema estéril de 0.4- 1.6 mm

C. ciliata

Chloris andropogonoides E. Foum., Mexic. Pl. 2: 143. 1886. TIPO: MÉXICO. San
Luis Potosí, Virlet 1462 (P-2242138, fragm. US-80845).

= Chloris tenuispisca Nash, Bull. Torrey Bot. Club 25: 436. 1898. TIPO: ESTADOS
UNIDOS DE AMÉRICA. Texas, Nealley s.n. (US-80860).

Perenne, rizomatosa a estolonífera, 10 a 60 cm alto; culmos glabros; vainas
glabras; lígulas ciliadas, de menos de 3 mm; láminas foliares 4.5-35 cm largo, 0.7-
4.7 cm de ancho, glabras a escabrosas, a veces pilosas, ápice agudo; espigas 7-12,
divaricadas, no reflejas en la madurez, 4-7 cm largo, dispuestas en un verticilo;
espiguillas distantes, 5-7 por cm, raquis escabroso; glumas lanceoladas; la. gluma
1.5-3 mm largo, 0.2-0.5 mm ancho; 2a. gluma 2-2.9 mm largo, 0.2-0.5 mm ancho;
flósculo fértil 1, lema fértil lanceolada a elíptica, 2-4.6 mm largo, 0.5-1 mm ancho,
callo barbado, ápice agudo a acuminado, quilla y márgenes pilosos, arista 1-4 mm
largo; flósculo rudimentario 1, lema estéril lanceolada a elíptica, 1-2 mm largo, 0.3-
0.5 mm ancho, ápice obtuso-agudo, arista 0.7-2.6 mm largo; cariopsis elíptica, 0.9-
1.5 mm largo, 0.2-0.5 mm ancho.

Se distribuye en el sur de Texas en Estados Unidos de América y en México
en los estados de Coahuila, Nuevo León, San Luis Potosí y Tamaulipas. Se encuen-
tra principalmente en matorrales, desde el nivel del mar hasta los 500 m. Florece
y fructifica de septiembre a mayo. Anderson (1974) reportó la hibridación de esta
especie con C. cucullata y C. verticillata en poblaciones de Texas, dando como
resultado una amplia variación morfológica, la cual también se observa en los espe-
címenes examinados de México.

Ejemplares examinados: Coahuila: entrada al casco del rancho Potrero de
Menchaca, mpio. Cuatrociénegas, Vázquez- Aldape 62 (ANSM); rancho Las Norias,
mpio. Acuña, Villarreal-Quintanilla et al. 6916 (ANSM). Nuevo León: ejido Los
Leones, mpio. Linares, Ortíz s.n. (ENCB); La Soledad Salinas, mpio. Salinas Vic-
toria, Ochoa 1116 (MEXU); 1 km al sureste del poblado de Dr. González, mpio. Dr.
González, Bazaldúa et al. 71 (MEXU). San Luis Potosí: San Luis Potosí, Virlet
1462 (P, US). Tamaulipas: along hwy 97, 4 road miles northwest of junction with
hwy 101/180, Columbus 2888 (RSA); 1 mile east of ejido de San Lorenzo, Johnston

99

Acta Botánica Mexicana 112: 95-147 (2015)

4291 (MEXU); 3 miles from San Femando-Matamoros hwy junction on the road
to Reynosa, mpio. Matamoros, Johnston 4702 (MEXU); Buenavista, mpio. Mata-
moros, Cantú 33 (MEXU); Playa Bagdad, mpio. Matamoros, Villarreal et al. s.n.
(CHAPA). Fig. 1.

Chloris barbata (L.) Sw., Fl. Ind. Occid. 1: 200. 1797.

Andropogon barbatus L., Mant. Pl. 302. 1771 non Andropogon barbatus L., Syst.
Nat. (ed 10) 2: 1305. 1759. TIPO: INDIA (LINN-1211.21).

= Chloris inflata Link, Enum. Pl. 1: 105. 1821. TIPO: ESTADOS UNIDOS DE

r

AMERICA. California, cultivada en Berlín, Chamisso s.n. (B destruido, fragm. US-
2830897).

-110

-100

-90

30 -

20 -

-30

- 20

□ C. andropogonoides E. Fourn
+ C. barbata Sw.

O C. canterae Arechav.

■ C. ciliata Sw.

❖ C. cucullata Bisch.

300 0 300 600 kilómetros

-no

-100

-90

Fig. 1. Mapa de distribución de Chloris andropogonoides E. Fourn., C. barbata Sw., C.
canterae Arechav., C. ciliata Sw. y C. cucullata Bisch.

100

Cerros-Tlatilpa et al.: Chloris en México

= Chloris longifolia Steud., Syn. Pl. Glumac. 1: 205. 1854. TIPO: INDONESIA.
Cumming 696 (P-740267, fragm. US-80840).

= Chloris paraguaiensis Steud., Syn. Pl. Glumac. 1: 204. 1854. TIPO: PARAGUAY.
Rengger s.n. (BAA-1739).

= Chloris rufescens Steud., Syn. Pl. Glumac. 1: 206. 1854. TIPO: ISLA MAURI-
CIO. Urville s.n. (desaparecido).

= Chloris barbota var. divaricata Kuntze, Revis. Gen. Pl. 2: 771. 1891. TIPO: VIET-
NAM. Annam, Kuntze 3641 (NY-380432).

Anual, 30-100 cm alto; culmos erectos a decumbentes, enraizando en los no-
dos inferiores, glabros; vainas glabras; lígulas ciliadas, de menos de 3 mm; láminas
foliares 5-15 cm largo, 1.7-3.7 mm ancho, glabras, ápice agudo; espigas 6-18, abier-
tas, erectas o algo flexuosas, no divaricadas, no reflejas en la madurez, 3.0-8.4 cm
largo; espiguillas densamente imbricadas, 11-14 por cm, raquis escabroso; glumas
lanceoladas-ovadas; la. gluma 1.4-1. 9 mm largo, 0.3 -0.7 mm ancho; 2a. gluma 2.0-
2.7 mm largo, 0.6-0.9 mm ancho; flósculo fértil 1, lema fértil ovada a elíptica, 1.7-2.7
mm largo, 0.6-1 mm ancho; callo barbado, ápice acuminado, quilla no gibosa, glabra
(rara vez pilosa), márgenes ciliados, arista 4.6-8. 3 mm largo; flósculos rudimenta-
rios 2(3), lema estéril inferior obcónica (inflada), 0.8-1.6 mm largo, 0.6-1.4 mm de
ancho, ápice truncado, arista 3.5 mm largo; cariopsis elíptica, 1. 5-1.7 mm largo, 0.5-
0.7 mm ancho. Fig. 2.

Especie de amplia distribución en el mundo. En México se conoce de Baja
California Sur, Campeche, Chiapas, Colima, Guerrero, Jalisco, Michoacán, Oaxaca,
Quintana Roo, San Luis Potosí, Sinaloa, Sonora, Tabasco, Tamaulipas, Veracruz y
Yucatán. Villaseñor y Espinosa-García (2004) la citan como planta invasora. Se lo-
caliza en dunas, selvas bajas caducifolias, selvas medianas y vegetación secundaria;
en altitudes que van desde el nivel del mar hasta los 500 m. Florece y fructifica de
septiembre a mayo. Anderson (1974) utilizó el epíteto C. inflata Link. en lugar de
C. barbota y se ha citado así por mucho tiempo por diversos autores. Este nombre
esta relacionado a una serie de discrepancias nomenclaturales taxonómicas y aquí se
sigue el criterio de Kartesz y Gandhi (1992).

Ejemplares examinados: Baja California Sur: Northwest side of La Paz, in
abandoned lot within the city, Rebman 3379 (RSA); El Comitán, mpio. La Paz, De
la Luz 2626 (MEXU). Campeche: Carretera Tankuche - Isla Arenas, a 12 km de El
Remate, mpio. Calkiní, Herrera 107 (MEXU); Tamkuché, mpio. Calkiní, Bustos
112 (MEXU); 5.5 km al oeste del Petén, El Remate, mpio. Calkiní, Durán et al.
1426 (XAL); 6 km al oeste de El Remate, de camino a Punta Arenas, mpio. Cal-

101

Acta Botánica Mexicana 112: 95-147 (2015)

Fig. 2. Chloris barbata Sw. A. planta; B. inflorescencia; C. espiguilla que muestra las glumas
separadas, lema fértil aristada, con márgenes ciliados y flósculos rudimentarios aristados.

102

Cerros-Tlatilpa et al.: Chloris en México

kiní, Duran et al. 1323 (XAL); 1 km al sur de Campeche rumbo a Ceiba, mpio.
Campeche, Ucán y Chan 1633 (ENCB, XAL); Estación “Cayal” PRONASE, mpio.
Campeche, García et al. 262 (CHAPA); El Ulmal, 10 km al oeste del km 6 de la carr.
Champotón - Escárcega, Cabrera y Cabrera 2297 (MEXU); 20 km al suroeste de
Champotón, camino Champotón, Ciudad del Carmen, mpio. Carmen, Martínez et
al 3074 (MEXU); Yuhaltún, mpio. Champotón, Ucan 1567 (ENCB, XAL). Chia-
pas: Palenque, mpio. Palenque, Boege 3239 (MEXU). Colima: Tecomán - Manza-
nillo, Moraila 102 (MEXU); 16 km al norte de Armeria, mpio. Armeria, Santana
et al. 314 (CHAPA); 10 km al suroeste de Colima, Santana 336b (CHAPA); Archi-
piélago Revillagigedo, Isla Clarión, O campo y López-Forment 1892WLF (MEXU).
Guerrero: en Ixtapa, 9 km al NW de Zihuatanejo, Soto y Román 2259 (MEXU);
Parque recreativo Papagayo sobre la Av. Miguel Alemán, Acapulco, Calzada et al.
17639, 17661 (MEXU); entre la Punta Ixtapa y el cerro El Rialito, Castillo et al. 6590
(XAL); centro demostrativo El Camichin, distrito de riego 53, Pérez-Guerrero 36
(MEXU). Jalisco: Isla Navidad (just off Barra de Navidad), mpio. Cihuatlán, Stein-
mann y Varela 1085 (RSA); a 2 km al N de las oficinas de la Fundación Ecológica
Cuixmala camino hacia El Mirador, Téllez 13321 (MEXU); alrededor del km 4 del
camino viejo de terracería a Nacastillo, que inicia en el km 63.5 de la carretera Barra
de Navidad-Puerto Vallarta, Téllez 13169 (MEXU); Autlán, Cervantes- Castro 118
(MEXU); cerro El Mirador, mpio. La Huerta, Martínez et al. 1386 (XAL); Playa
de Coco, Castillo et al. 10707 (MEXU, XAL); Playa Perula, Castillo et al. 10904
(XAL); La Manzanilla, Castillo et al. 10827 (XAL); Río Cutzamala, Castillo et al.
10750 (XAL); Laguna Agua Dulce, Castillo et al. 11056 (XAL); Dunas de Ensena-
da de Teopa, Castillo et al. 8879 , 9117 (XAL); Laguna Xola, Castillo et al. 10976
(XAL). Michoacán: Coahuayana de Hidalgo, Campuzano 4 (UAMIZ). Oaxaca: km
6 de la carretera hacia Alvaro Obregón, cerca del Rancho Venerba, Flores et al. 5884
(HUMO). Quintana Roo: Punta Nizuc, a 11 km al este del aeropuerto de Cancón,
Sousa y Cabrera 11228 (MEXU); Laguna Mujil, 1 km E of Ruinas Chunyaxché and
26 km SW of Tulum, Davidse et al. 20630 (MEXU); al sur de Cozumel, rumbo al
Cedral, Ortíz 913 (MEXU); sobre el camino a Punta Nizuc, Cabrera 1446 (MEXU);
zona arqueológica Mujil, Durán et al. 297 (MEXU); Isla Cozumel, carretera que
conduce al mirador, Push y Flores 1060 (XAL); airport of Chetumal, Almeida 1064
(CHAPA); Playa del Carmen, Sousa et al. 10837 (MEXU); en Tihosuco, Téllez et
al. 2206 (MEXU); 4 km al norte de Puerto Morelos, Téllez et al. 2579 (MEXU);
20 km al norte de la Unión, Téllez et al. 1650 (MEXU); a 3 km al sur de Akumal,
carretera Cancún-Tulum, Cabrera e Ibarra 1115 (ENCB, MEXU, XAL). San Luis
Potosí: estación forestal experimental en el km 80 de la carr. Tampico - Ciudad

103

Acta Botánica Mexicana 112: 95-147 (2015)

Valles, Cruz 1465 (ENCB). Sinaloa: Lucio Blanco vicinity, 4.5 km south Estación
Luis on Mex 15, Friedman 078-94 (MEXU); Mazatlán, Calle Sabalo, north end,
Engl 41 (MEXU); along hwy, 15 at marker, 19 km north of Mazatlán, Snow 6608
(MEXU); Sindicatura El Dorado, a orilla de la Vía Dorado - Quila, García y Ca-
rra 123 (MEXU). Sonora: km 10 de la carr. Guaymas - San Carlos, Saucedo 328
(MEXU). Tabasco: km 17 del Ingenio de Santa Rosalía hacia el C-29 sobre la línea
10 de Cárdenas, Magaña et al. 1466 (ENCB, UAMIZ, XAL); Fracc. Los Reyes, ca-
lle Las Palmas, 1 km al oeste de la carr. Cárdenas Huimanguillo, Suárez 6 (ENCB,
MEXU, UAMIZ); km 19.4 de Cárdenas a Coatzacoalcos, mpio. de Cárdenas, Da-
vidse 2426 (MEXU); km 9 al norte de Mecocán, Suárez y Zamudio 148 (CHAPA,
ENCB, MEXU); km 10 de La Panga de Colomo hacia Jonuta, Magaña y Curiel
595 (ENCB, MEXU, XAL). Tamaulipas: next to PEMEX gasoline station on hwy.
80/180, ca. 7.8 road miles southeast of Esteros, Columbas 2874 (RSA); NCP Gutié-
rrez de Lara, along road (vía Abasólo) to Santander Jiménez, Columbus 2884 (RSA);
ca. 1.5 road miles Southwest of ejido El Moquetito along hwy 180, Columbus 2890
(RSA); Playa Altamira, mpio. Altamira, Baro 446 (CHAPA); Ciudad Reynosa, Col.
Alta Vista, Marco et al. 21 (XAL); 3 km al oeste del pueblo de Tancol, García s.n.
(ENCB); Playa Miramar, cerca de la Ciudad de Madero, García s.n. (ENCB); Ran-
cho Los Alados, cerro del Metate, Martínez 295 (ENCB, MEXU); 10 km al noroeste
de Rancho El Coyote, mpio. Aldama, Martínez 243 (MEXU); La Pesca, margen sur
del Río Soto La Marina, Martínez et al. 2604 (MEXU); Barranca del Tordo, mpio
Aldama, Galván 208 (MEXU); puerto industrial entre escollera norte y sur, mpio.
Altamira, Cisneros 10 (MEXU); ejido Lázaro Cárdenas, mpio. Casas, Ramos 210
(MEXU); ejido Magicatzin, mpio. Mante, Cantú s.n. (MEXU). Veracruz: Cotaxtla,
Acosta s.n. (UAMIZ); camino entre Paso del Toro y Vega de la Torre, Guzmán 5034
(MEXU); mpio. Veracruz, Vázquez 1177 (XAL); 4 km al sur del límite de los estados
de Veracruz - Tamaulipas, Nevling et al. 377 (XAL); Nevería, carr. Antigua Nacio-
nal - Xalapa - Veracruz, Mejía et al. 690 (XAL), Gutiérrez 732 (XAL), 803 (CHA-
PA); poblado en Tamos, Panuco, Calzada et al. 4506 (ENCB, XAL); gasolinera Paso
del Toro, mpio. de Medellín, Galindo et al. 29 (XAL); km 439, a 8 km de Paso del
Toro, Tapia et al. 165 (CHAPA); km 7 carr. Buenavista-Tlacotalpan, Hernández
s.n. (CHAPA); 9 km de Tampico, hacia Ciudad Valles, Chiang 262 (MEXU, RSA);
about 7 miles east of Veracruz on the road to Jalapa, Reeder y Reeder 1557 (ENCB,
MEXU). Yucatán: At Uxmal, Beetle 936 (RSA); carretera Muña - Opichén, km 10
Muña, Ortíz 557 (MEXU); 0.5 km al sur de El Cuyo, Durán y Simá 3537 (UAMIZ);
Plan Chac, Sacalum, Gutiérrez 9 (MEXU); Oxckutzuh, cooperativa, Zizumbo et al.
1080 (XAL); col. Jardines de Mérida, Mérida, Flores 8737 (XAL); between Mérida

104

Cerros-Tlatilpa et al.: Chloris en México

and Progreso, Beetle 841 (RSA); ca 15 km north of Dzemul, Davidse y Davidse
29462 (MEXU); ruinas de Uxmal, García et al. 242 (CHAPA). Fig. 1.

Chloris canterae Arechav., Anales Mus. Nac. Montevideo 1: 385. 1896. TIPO:
URUGUAY. Paysandú, Arechavaleta s.n. (BAA-1717, US-879336).

= Chloris polydactyla fo. pauciradiata Kurtz, Bol. Acad. Ci. (Córdoba) 16: 257.
1900. TIPO: ARGENTINA. Lorentz y Hieronymus 157 (CORD-1571).

= Chloris polydactyla fo. stolonifera Parodi, Revista Argent. Agron. 20: 24. 1953.
TIPO: ARGENTINA. Buenos Aires, Parodi 10256 (US-1539641).

= Chloris parodiaría Roseng. & Izag., Bol. Soc. Argent. Bot. 12: 128, f. 4. 1968.
TIPO: PARAGUAY. Paraguarí, Rosengurtt B-5979 (MFVA-288).

Perenne, hasta 1 m de alto; culmos glabros; vainas glabras; lígulas ciliadas, de
5 mm; láminas foliares 10-25 cm largo, 1-5 mm ancho, glabras, ápice acuminado; es-
pigas 3-6, abiertas, flexuosas a erectas, no reflejas en la madurez, 4-10 cm largo; es-
piguillas densas, 11 por cm, raquis escabroso; glumas lanceoladas; la. gluma 1. 3-2.4
mm largo, 0.6 mm ancho; 2a. gluma 2.6-3. 8 mm largo, 0.5 mm ancho; flósculo fértil
1, lema fértil ovada a elíptica, 2. 5-3. 5 mm largo, 0.7-1 mm ancho, callo barbado, ápice
agudo, quilla y márgenes ciliados extendidos, cilios 1.6-3 mm largo, arista 2.4-5.0
mm largo; flósculos rudimentarios 3(4), lema estéril inferior obcónica, aplanada, 1.2-
1.6 mm largo, 0.2-0.6 mm ancho, ápice truncado, arista 1.4-3.6 mm largo, lema estéril
superior sin aristas; cariopsis elíptico-obovoide, 1.3-2 mm largo, 0.7-0.9 mm ancho.

Esta especie se distribuye en Sudamérica; en México sólo se le conoce del
estado de Chiapas y se registra por primera vez para el país. Se encuentra en vege-
tación secundaria, a lo largo de carreteras y caminos, en altitudes de 500 a 1500 m.

Ejemplares examinados: Chiapas: About 9 miles south of Comitán, Reeder
y Reeder 1953 (MEXU); km al este de Comitán, Soto 9 (MEXU); about 14 miles
northwest of Comitán, Reeder y Reeder 2062 (ENCB, MEXU); nine miles S of Co-
mitán, Reeder y Reeder 6061 (ENCB); 4 km al noreste de Trinitaria, a lo largo del
camino hacia Monte Bello, Davidse et al. 29918 (MEXU). Fig. 1.

Chloris ciliata Sw., Prodr. 25. 1788. Cynodon ciliatus (Sw.) Raspail, Ann. Sci. Nat.
Bot. (París) 5: 303. 1825. TIPO: JAMAICA. Swartz s.n. (S, fragm. US-80821).

= Andropogon pubescens Aitón, Hort. Kew. 3: 423. 1789. TIPO: JAMAICA. Alexan-
der s.n. No se indica dónde está depositado el tipo.

= Chloris propinqua Steud., Syn. Pl. Glumac. 1: 204. 1854. TIPO: ANTILLAS.
Guadeloupe, Ducháis sing s.n. (P, fragm. US-2830904).

105

Acta Botánica Mexicana 112 : 95-147 ( 2015 )

= Chloris ciliata var. texana Vasey, U.S.D.A. Div. Bot. Bull. 12(1): t. 30. 1890 = Chlo-
ris texana (Vasey) Nash, Bull. Torrey Bot. Club. 25: 441. 1898. TIPO: ESTADOS
UNIDOS DE AMÉRICA. Texas, cerca de Brownsville, Nealley s.n. (US-879016).

= Chloris ciliata fo. breviseta Hack., Anales Muse. Nac. Buenos Aires 6: 487. 1906.
TIPO: ARGENTINA. Córdoba, Stuckert 15318 (W).

= Chloris ciliata var. brachyathera Hack. ex Parodi, Revista Fac. Agron. Veterin.
(Buenos Aires) 2: 271. 1919 = C. brachyathera (Hack. ex Parodi) Herter, Revista
Sudamer. Bot. 6 (5-6): 146. 1940. TIPO: ARGENTINA. Córdoba, Hieronymus s.n.
No se indica dónde está depositado el tipo.

Perenne, rizomatosa, 25-75 cm largo; culmos glabros, vainas glabras a esca-
brosas; lígulas ausentes o ciliadas, de menos de 3 mm; láminas foliares 10-35 cm
largo, 0.4-4.6 mm ancho, glabras, ápice largamente acuminado; espigas 2-6, abier-
tas, flexuosas a erectas, no reflejas en la madurez, 3.4-8 cm largo; espiguillas den-
sas, 12-20 por cm, raquis escabroso; glumas elípticas a lanceoladas; la. gluma 1-2
mm largo, 0.2-0.6 mm ancho; 2a. gluma 1.5-3 mm largo, 1-1.5 mm ancho; flósculo
fértil 1, lema fértil ovada a elíptica, aplanada, 1-2 mm largo, 1-1.5 mm ancho, callo
barbado, ápice agudo, quilla y márgenes ciliados extendidos, cilios 0.6-2 mm largo,
arista 0.4-1. 6 mm largo; flósculos rudimentarios 2-4, lema estéril inferior obcónica,
0.5-2 mm largo, 0.4-1. 1 mm ancho, ápice truncado, arista 0.4-1.6 mm largo; cariopsis
elíptico-obovoide, 1-2 mm de largo, 0.2-0.9 mm ancho. Fig. 3.

Se distribuye en el sur de Estados Unidos de América (California, Carolina
del Norte y Hawaii), Caribe, Centro y Sudamérica y Australia. En México se conoce
de Campeche, Chiapas, Coahuila, Hidalgo, Nuevo León, Oaxaca, Puebla, Queré-
taro, Quintana Roo, San Luis Potosí, Tamaulipas, Veracruz, Yucatán, y Dávila et
al. (2006) la reportan para Guerrero. Se encuentra en pastizales, bosques de pino-
encino, selva baja caducifolia y en vegetación secundaria; en elevaciones que van
desde el nivel del mar hasta 2100 m. Florece y fructifica de mayo a diciembre. De
acuerdo con Anderson (1974), C. ciliata tiene dos variedades geográficas, una con
lígula no ciliada en los ejemplares de Norteamérica y otra con lígula ciliada en los
Sudamérica; en los especímenes revisados se observaron ambas variantes.

Ejemplares examinados: Campeche: 2 km al oeste de Calakmul, camino a La
Laguna, mpio. Calakmul, Martínez 27655 (MEXU); La Aguada, a 2 km al oeste de
Calakmul, mpio. Calakmul, Martínez 29042 (MEXU); 9 km al sur de La Nueva
Vida, por la carretera Xpujil - Campeche, mpio. Calakmul, Lira 389 (MEXU); 15
km al norte de Zoh - Laguna, camino a Dzibalchen, mpio. Calakmul, Madrid 605,
1272 (MEXU); terreno rústico frente a instalaciones del INIFAP, mpio. Campeche,

106

Cerros-Tlatilpa et al.: Chloris en México

3 mm

Fig. 3. Chloris ciliata Sw. A. planta; B. inflorescencia; C. espiguilla que muestra las glumas
separadas, lema fértil aristada, con quilla y márgenes ciliados, flósculo rudimentario inferior
aristado.

107

Acta Botánica Mexicana 112: 95-147 (2015)

Juárez 94 (MEXU); primera entrada al ejido Imi, Osorno 617 (MEXU); km 20 so-
bre la carretera Xpujil - Campeche, Lira 941 (MEXU); 13 km al sur de Xcan-ha,
Madrid 969 (MEXU); zona central del centro Pecuario Bovino Cam, Cen 101
(MEXU); a 700 m de la carretera Haltunchén - Edzná, km 8.5, Jucirez 518 (MEXU);
a 1.4 km del poblado Chunhek, Jiménez 7842 (MEXU); carretera Campeche - Méri-
da tramo Sta. Cristina - Chencolli, km 29, Osorno 985 (MEXU); km 3 carretera
Tenabo - Kanki, Juárez 817 (MEXU); km 12 carretera desviación a Mérida, Juárez
381 (MEXU); predio ganadero por camino al ejido Felipe Ángeles, a 1 km de la
carretera Villahermosa - Escárcega, Cen 615 (MEXU); predio agrícola, 10 km al sur
del núcleo de población Crucero Oxá, Osorno 1090 (MEXU); km 7.5 carretera
Cumpich - Nohatal, Juárez 951 (MEXU); km 23 carretera Entronque - Candelaria,
a orillas de arroyo Pakaytún, Juárez 492 (MEXU); km 14, carretera Libramiento -
Mérida, Cen 472 (MECU); lado este del Centro de Recría de Bovinos F1 Valle Edz-
ná, Juárez 953 (MEXU); lado oeste de las instalaciones del centro pecuario bovino
Edzná, Juárez 220 (MEXU); ejido Alfredo V. Bonfil-Pich, Cen 268 (MEXU); km
38.5 carretera Campeche-Mérida, Cen 479 (MEXU); a 1.5 km al sur de la carretera
antigua a Mérida, Juárez 608 (MEXU); 13 km del poblado de Tenabo hacia la costa,
Cen 342 (MEXU); 5 km al suroeste del ejido Vicente Guerrero, Hopelchén, Jiménez
123 (MEXU); 5 km al norte del ejido Emiliano Zapata, Plascencia 114 (MEXU);
terreno denominado Kala, Campeche, Cen 115 (MEXU); km 10 camino China a
Huayamón, Balán 34 (MEXU); predio ganadero a orilla de la carretera Hopelchén
- Bolonchén, Juárez 791 (MEXU); km 5 de la carretera Bonfil - Pich, Cen 562
(MEXU); km 10 del camino de terracería que conduce al ejido Arellano, entrando
por la carretera Haltunchén - Edzná, Cen 492 (MEXU); 0.9 km al norte de Zoh -

r

Laguna, carretera Xpujil - Hopelchén, Alvarez 1553 (MEXU); a 2 km al norte de 1

r r

poblado Zoh - Laguna, Alvarez 1515 (MEXU); ejido Narciso Mendoza, Alvarez 138,
392-BIS (MEXU); km 16 de la carretera Xpujil - Campeche, Lira 1286 (MEXU);
carretera a Chetumal, entre ruinas Becan y Chicana, Zamora y Hernández 4389
(MEXU); a 6 km al sur de la entrada a Calakmul, Martínez 28884 (MEXU); 3 km
al noreste del núcleo de la población Ukum, Juárez 838 (MEXU); predio ganadero
colindante con el ejido Nueva Chontalpa en su parte norte, Cen 882 (MEXU); 58 km
al norte de Xpujil, camino a Xcan-ha, Martínez 31320-A (MEXU); Jardín Botánico
de Zoh-Laguna a 10 km al norte de Xpujil, Pascual 384 (MEXU); 120 km al suroes-
te de Xpujil, en los alrededores de la zona arqueológica de Calakmul, Pascual 477
(MEXU); a 13 km al sur de Xcan-ha, Lira et al. 41 (MEXU); 1 km al Norte del po-
blado La Lucha, Alvarez 1588-BLS (MEXU); 16 km al norte de Xpujil, Madrid 443
(MEXU); a 3.37 km al sureste de Chan-Chén, Alvarez 7616-BLS (MEXU); 9 miles

108

Cerros-Tlatilpa et al.: Chloris en México

west of Escárcega, Reeder 6103 (ENCB). Chiapas: 5 km north of Tuxtla Gutiérrez,
Davidse et al. 29680 (MEXU); colonia Tres Amores, Las Rosas, Domínguez s.n.
(MEXU); 3 km al sureste de Suchiapa, carretera Tuxtla - Villaflores, Del Cosmos 6
(MEXU); 9 km apróximandamente al oriente de la colonia 20 de noviembre, Alcalá,
Valle et al. 16 (MEXU); a 7 km al oeste de Comitán, Escobar y Gutiérrez s.n.
(MEXU); El Aguacero, Cerros 1746 (HUMO); 15 km north of Tuxtla Gutiérrez
along road to El Sumidero, Breedlove 10648 (ENCB); 7 km al oeste de Comitán,
Escobar et al. s.n. (MEXU); near park entrance of Cañón del Sumidero, 5 km north
of Tuxtla Gutiérrez, Téllez et al. 29680 (MEXU); 9 miles south of Comitán, Reeder
6061 (ENCB, MEXU). Coahuila: La Muralla, km 135 carretera Saltillo - Monclova,
Garza s.n. (MEXU); Rincón Colorado, General Cepeda, Alcalá 118 (MEXU); Ca-
ñada de Enmedio, Ramos Arízpe, García 105 (MEXU); along hwy 57, 2.2 road
miles north of junction with hwy 53, ca. 8.3 road miles south of Monclova, Colum-
bus 2847 (RSA); near headquarters rancho El Fortín, Huss 2-69 (ENCB); 15 miles
south of Monclova, Gould 11216 (ENCB); 5 miles south of Castaños, Reeder et al.
3270 (ENCB). Hidalgo: Crucero La Candelaria, entronque a Atlapexco, Mora et al.
585-AMB (MEXU). Nuevo León: 51 km south of Monterrey on Road to México
City, Gould y Ortega 6332 (RSA); carretera a Trinidad en China, Ochoa 1231
(MEXU); orilla del Río San Juan a 1 km del Poblado de San Juan, García y Domín-
guez 1802 (MEXU); arroyo Tío Ambrosio en Higueras, Jáuregui et al. 88 (MEXU);
La Soledad, Salinas Victoria, Ochoa 1138 (MEXU); camino a Ramones de Terán, a
400 m antes de llegar al ejido El Carrizo en Ramones, Jáuregui 240 (MEXU); ca-
rretera Monterrey - Linares, km 169, El Chocolate, Garza y Castillo 153 (MEXU);
Facultad de Agronomía de la UANL, km 17, Marín, Jáuregui y Castillo 131, Castillo
11 (MEXU); autopista Monterrey-Laredo, km 59, Salinas Victoria, Castillo y Jáure-
gui 302 (MEXU); U de Santiago, Ochoa 1155 (MEXU); Rancho Cieneguitas, 5 km
al sureste de Mamulique, Valdés-Reyna y Nava 2574 (MEXU); orilla de río San Juan
a 1 km del poblado de San Juan, García y Domínquez 1802 (MEXU); rancho El
Metate, 4 km al oriente del poblado de Dulces Nombres, rumbo al rancho Sabino
Gordo Pesquería, Bazaldúa 147 (MEXU); carretera Villa Juárez - San Mateo, Cas-
tillo 73 (MEXU); en los alrededores del poblado de Cadereyta, Bazaldúa 39
(MEXU); rancho Santa Ana, 2 km east of Estación Huertas, Gould 12858 (CHAPA);
presa La Ceja, carr. 40, Villarreal et al. s.n. (CHAPA); Río Ramos, 1 km al sur de
Allende, carr. 85, Villarreal s.n. (CHAPA); rancho San José de los Hoyos, km 15
carr. Linares - Iturbide, Garza 18 (MEXU); ejido Cerro Prieto, Ortíz s.n. (ENCB);
rancho El Metate, General Terán, Valdéz s.n. (CHAPA); 1 km south Rancho El Co-
yote, Valdéz NL241 (CHAPA, ENCB); 10 km al sur de Monterrey sobre la carr. a

109

Acta Botánica Mexicana 112: 95-147 (2015)

Villa de Santiago, García et al. s.n. (ENCB). Oaxaca: 6.1 km delante de Santiago
Ixtaltepec rumbo a Santa María Chimalapa, Cerros 1730 (HUMO). Puebla: 3 km
después de Coxcatlán rumbo a Calipan, antes de Cerro Colorado, mpio. Coxcatlán,
Núñez 157 (MEXU); sobre el camino a San Pablito, viniendo de Pahuatlán, mpio.
Pahuatlán, Miranda et al. 530 (MEXU). Querétaro: a 5 km al noreste de Purísima

r

de Arista, Arroyo Seco, Avalos 237 (MEXU). Quintana Roo: a 9 km al SE de Dziu-
che, carretera F. Carrillo Puerto-Dziuche, Téllez 2787 (MEXU); 2 km S of Puente
Agua Dulce, 42 km SW of Chetumal along road to Unión, Davidse et al. 20193
(MEXU); a 3 km de Huay - Pix, Sánchez 783 (MEXU); en los alrededores de Cao-
bas, Othón P. Blanco, Sánchez 28 (MEXU); a 4 km de Raudales, Othón P. Blanco,
Sánchez 370 (MEXU); a 4 km de San Felipe, José M. Morelos, Sánchez 1007
(MEXU); a 4 km de Andrés, Othón P. Blanco, Sánchez 299 (MEXU); a 6 km de
Laguna Guerrero, Othón P. Blanco, Sánchez 137 (MEXU); a 4 km de Nicolás Bravo,
Othón P. Blanco, Sánchez 104 (MEXU); a 3 km de Calderitas, Othón P. Blanco,
Sánchez 186 (MEXU); a 4 km de San Pedro Moreno, José M. Morelos, Sánchez 867
(MEXU); a 2.5 km de Kantemo, José M. Morelos, Sánchez 1016 (MEXU); San Fe-
lipe, José M. Morelos, Sánchez 1007 (MEXU); a 5 km de Reforma, Othón P. Blanco,
Sánchez 281 (MEXU); a 4 km de Nicolás Bravo, Sánchez 104 (MEXU); 2 km al
norte de Leona Vicario, Medina 83 (MEXU). San Luis Potosí: Valle de los Fantas-
mas, km 45 carretera San Luis - Valles, Bravo 9 (MEXU); El Charquillo, Charcas,
Bravo 142 (MEXU); El Carmen, Matehuala, López 6 (MEXU); El Oro, Guadalcá-
zar, Bravo 292 (MEXU); ejido El Jagüey, Villa Hidalgo, Bravo 131 (MEXU); 500 m
adelante de la curva de Huichihuayan, Huehuetlán, Villalpando 1133 (MEXU); 3 km
delante de Ríoverde, Villalpando 1150 (MEXU); Tortugas, Rayón, Reyes 138
(MEXU); Mojarra de Abajo, Cerros 1449 (HUMO); a 6 km de Cerritos, rumbo a
Villa Juárez, Cerros 1464 , 1467 (HUMO); km 49, carretera San Luis Potosí - Mate-
huala, Las Lomas de Villa Hidalgo, Castro 101 (MEXU); 10 km al sur de Cárdenas,
Rzedowski 5166 (ENCB, SLPM); alrededores de Cerritos, Gómez 77 (SLPM,
UAMX); 1 km al sur de Ciudad Valles, Rzedowski 10374 (ENCB); Estación Forestal
Experimental, en el km 80 de la carr. Tampico - Ciudad Valles, Cisneros 1467
(CHAPA, ENCB); 40 miles northeast of San Luis Potosí, Reeder y Reeder 2924
(ENCB, MEXU). Tamaulipas: orilla de la Laguna de Altamira, Villegas 252
(MEXU); Buenavista, Matamoros, Brito 14 (MEXU); San Juan y El Ranchito, Vic-
toria, Galván 354, Iribe 410 (MEXU); 17.2 km al noroeste de la desviación a Rancho
Las Yucas, Aldama, Torres 3145 (MEXU); camino vecinal a la unidad deportiva
Rev. Verde, Victoria, Cervera 100 (MEXU); Marroquín, Hidalgo, Cervera 16
(MEXU); ejido 5 de Mayo, Soto La Marina, Galván 11 (MEXU); La Lobera, Soto

110

Cerros-Tlatilpa et al.: Chloris en México

La Marina, Cervera 152, López 152 (MEXU); Nuevo Progreso, González, Carranco
319 (MEXU); ejido Tanque Blanco, Tula, Moya 161 (MEXU); Galza Valdéz, Villa-
grán, Cervera 393 (MEXU); 30 km al norte de Tula, Núñez 31 (MEXU); Rancho
Los Tripones, Soto La Marina, Galván 111 (MEXU); ejido Constitución, Guemez,
Galván 347 (MEXU); km 25 carretera Victoria - Soto La Marina, Iribe 412 (MEXU);
V. de Mainero, Galván 120 (MEXU); ejido La Esperanza, Abasólo, Iribe 150
(MEXU); carretera Jaumave, Victoria, López 12 (MEXU); two miles west of Nuevo
Morelos, Reeder y Reeder 4271 (MEXU); 14 mi S of Jiménez NE of Ciudad Victoria
on hwy 101, Gould 14805 (MEXU); 17.2 km al Noroeste de la desviación a Rancho
Las Yucas, Aldama, Torres 3145 (MEXU); arroyo El Sarnoso, Galván 351 (MEXU);
ejido Gustavo A. Madero, Iribe 812 (MEXU); La Gloria II, Llera, Galván 244
(MEXU); colonia La Estrella, Victoria, Cisneros 54 (MEXU); ejido López Portillo,
Padilla, Iribe 288 (MEXU); camino a San José de Las Flores, Tula, Bores 115
(MEXU); 24.5 km al este de Xicotencatl, Larraga 5 (MEXU); rumbo a Jaumave,
Victoria, López 12 (MEXU); 3 km al sureste de Linares, Medrano 4196 (MEXU);
ca. 12.6 road miles southeast of Ciudad Victoria along hwy. 85, Columbus 2867
(RSA); along hwy 180 13.4 road miles northeast of the hwy 80/180 split, Columbus
2877 (RSA); a 50 km antes de llegar a Ciudad Victoria, Díaz s.n. (UAMIZ); between
Ciudad Mante and Tampico village of Granja Trinidad, Beetle 1212 (RSA); 14 miles
south of Jiménez northeast of Ciudad Victoria on hwy 101, Gould 14805 (CHAPA);
col. La Estrella, mpio. de Victoria, Cisneros 54 (MEXU); near airport at Matamo-
ros, Gould et al. 15511 (CHAPA, ENCB); 6.1 miles west junction Mex. 85, Kral
24808 (ENCB); Estación Manuel, Puig 3707 (ENCB). Veracruz: comunidad Ran-
cho Viejo, Lizama 191 (MEXU); comunidad Tigrillos, Emiliano Zapata, Lizama 256
(MEXU); Isla de Juan Rosas, Papantla, Zepeta 15 (UAMIZ); km 17, carr. paso del
Toro - Alvarado, Tapia 564 (CHAPA); Tampamochoco, Villegas 314 (MEXU); Ta-
miahua, Puig 4942 (ENCB). Yucatán: en la comunidad de Santa Rosa, a 54 km del
municipio de Tizimin, Aguilar et al. 11 (MEXU); al este de Castamay, cerca de
Santa Rosa, Miranda 7974 (MEXU); Peto, Swallen 2672 (MEXU); Xul, Oxkutzcab,
May 128 (MEXU); 3 km al norte de Sucila, Ku 549 (MEXU); 1 km al este de Tizi-
mín, Gutiérrez 16 (MEXU); 8 km al oeste de Ticul, Ku y Yam 170 (MEXU); a 6 km
de la Ciudad de Mérida, Kao 5 (MEXU); 1 km al norte de Kantunilkin, Cabrera
13662 (MEXU); 5 km al sur de Tizimin, Reyes de los Santos 241 (MEXU); a 4 km
de Yaxcabá, Ku y Yam 688 (MEXU); 2 km al sureste de Ozilam González, Santos
76 (MEXU); a 10 km al norte de Muña, Pérez 390 (MEXU); a 5 km al este de Peto,
Pérez 111 (MEXU); a 18.9 km al SE de Nohanal, Telcax, Alvar ez et al. 9287 (MEXU);
near Uxmal at Agrie. Exper. Sta. of Yucatán, Beetle 920 (RSA); km 8 del camino

111

Acta Botánica Mexicana 112: 95-147 (2015)

Yaxcabá Tahdzibichen, Vara etal. 377 (CHAPA); Muña, campo experimental INIA,
Terán s.n. (CHAPA); a 6 km de la Ciudad de Mérida, Cocom 5 (MEXU). Fig. 1.

Chloris cucullata Bisch., Ann. Sci. Nat. Bot., sér. 3, 19: 357. 1853. TIPO: Cultivado
en el Jardín Botánico de Heidelberg de semillas colectadas en Matamoros, Tamauli-
pas, México, y enviado por Engelmann en 1849. Colector anónimo. El protólogo no
indica dónde fue depositado el tipo.

Perenne, 30-50 cm alto; culmos glabros; vainas glabras; lígulas ciliadas, de
menos de 3 mm; láminas foliares 9-35 cm largo, 1.2-2. 8 mm ancho, glabras a es-
cabrosas, ápice agudo; espigas 7-19 en varios verticilos, 3-7 cm largo, divaricadas
y flexuosas, no reflejas en la madurez; espiguillas densas, 10-18 por cm, raquis
escabroso; glumas lanceoladas a obovadas; la. gluma 0.6-1 mm largo, 0.2-0.5 mm
ancho; 2a. gluma 1.2-2 mm largo, 0.2-0.8 mm ancho; flósculo fértil 1, lema fértil
elíptica, 1.5-3 mm largo, 0.9-1. 5 mm ancho, callo glabro a cortamente barbado, ápice
obtuso, quilla pilosa y márgenes glabros a ciliados, arista 0.9-1. 5 mm largo; flósculo
rudimentario 1; lema estéril elíptica a obcónica (inflada), 1-1.3 mm largo, 0.8-1. 3
mm ancho, ápice involuto, arista 0.6-3 mm largo; cariopsis linear- obovoide, 0.8-1
mm largo, 0.5-1 mm ancho. Fig. 4.

Se distribuye en Nuevo México y Texas en Estados Unidos de América. En
México sólo se le conoce de los estados de Coahuila, Nuevo León y Tamaulipas.
Dávila et al. (2006) y Ortíz-Díaz y Flores-Guido (2008) la reportan para Yucatán.
Se encuentra en pastizales, matorrales, áreas inundadas y crece en altitudes desde
el nivel del mar hasta 550 m. Florece y fructifica de septiembre a mayo. Chloris
andropogonoides, C. cucullata y C. verticillata Nutt. son simpátricas en poblacio-
nes del centro y sur de Texas. Barkworth (2007) sugiere que los progenitores han
desaparecido por competencia en dichas poblaciones y que sólo persisten los híbri-
dos con características morfológicas de las plantas parentales.

Ejemplares examinados: Coahuila: 13 miles northwest of Don Martin, Gould
11243 (CHAPA); Puerto México, km 67 al norte de Saltillo, Cárdenas s.n. (UAMIZ).
Nuevo León: ca. 11.7 road miles Southwest of Linares along hwy 60, turnout on
side of hwy, Columbus 2866 (RSA); Nuevo León, COTECOCA s.n. (CHAPA); Fac.
de Agronomía, UANL, km 17 Marín, Castillo 30 (MEXU); en los alrededores del
poblado de Villaldama, Bazaldúa 86 (MEXU); rancho San Marcos, km 7 camino
a San Mateo, carr. Villa Juárez Cadereyta, Garza 31 (MEXU); rancho El Nogalar,
en la carr. Linares - San Roberto, km 12, Castillo 94 (MEXU); Hualahuises, Ochoa
1264 (MEXU); rancho La Loma, km 140.5, Linares, Jáuregui 11 (MEXU); Fracción

112

Cerros-Tlatilpa et al.: Chloris en México

Fig. 4. Chloris cucullata Bisch. A. planta; B. inflorescencia; C. espiguilla que muestra las
glumas separadas, lema fértil aristada con quilla pilosa, margen superior ciliado y flósculo
rudimentario aristado.

113

Acta Botánica Mexicana 112 : 95-147 ( 2015 )

del Río Sabinas, junto al centro recreativo Ojo de Agua Sabinas Hgo., Bazaldúa et
al. 45 (MEXU); La Soledad, Salinas Victoria, Ochoa 1114 (MEXU); El Sabinal, en
Cerralvo, Rodríguez y Vega s.n. (ENCB, MEXU). Tamaulipas: Ciudad Victoria,
entre calle 14 y 16 y López Mateos y Coahuila, McDonald y Gómez 439 (UAMIZ);
El Barranco, along hwy. 180, 13.4 road miles northeast of the hwy 80/180 split (in
Manual), south side of town next to El Barranco sign (east side of hwy.), Columbus
2878 (RSA); along hwy 70 ca. 15 road miles east of junction (at Soto La Marina)
with hwy 180 near gate to rancho El Rincón, Columbus 2881 (RSA); rancho El Sauz,
mpio. Soto La Marina, Brito 157 (MEXU); parque Venustiano Carranza southeast of
Nuevo Laredo, Domínguez 8 (ENCB); 20 km al oeste de Ciudad Guerrero, Medrano
et al. 6324 (MEXU); rancho San Carlos, mpio. Díaz Ordaz, Iribe 733 (MEXU); ejido
Guadalupe Victoria, mpio. de González, Villegas 519 (MEXU); km 26 Rancho El
Soldado, mpio. de Guemez, Galván 614 (MEXU); ejido Sor Juana Inés de la Cruz,
mpio. de Jiménez, Galván 329 (MEXU); El Mezquital, 61 km este desv. carr. Mata-
moros Victoria, Barro 665 (MEXU); ejido 5 de Mayo, mpio. Soto la Marina, Brito 8
(MEXU); rancho La Trinidad, mpio. San Nicolás, López 102 (MEXU); Buenavista,
mpio. Matamoros, Brito 14 (MEXU); carretera a Carboneros, mpio. de San Fer-
nando, Franco 133 (MEXU); brecha de PEMEX, mpio. de Reynosa, Carranco 353,
Galván 198 (MEXU); rancho La Purísima, mpio de Hidalgo, Iribe 309 (MEXU); 8
km al norte de Santander Jiménez, Ramos 230 (MEXU); Tramo Carrizos - Charco,
mpio. Soto la Marina, Cervera 218 (MEXU); ejido El Porvenir, mpio. de Abasólo,
Carranco 287 (MEXU). Fig. 1.

Chloris gayana Kunth, Revis. Gramin. 1: 293, pl. 58. 1830. TIPO: SENEGAL.
Doellinger 21 (P).

= Chloris abyssinica Hochst. ex A. Rich., Tent. Fl. Abyss. 2: 406. 1851[1850]. TIPO:
ETIOPÍA. Schimper 79 (MO-1660915, US-732917).

= Chloris repens Hochst., Flora 38: 204. 1855. TIPO: ETIOPÍA. Schimper, in hb.
Buchinger 1110 (P-2649242).

= Chloris glabrata Andersson, Naturw. Reise Mossambique 2: 557. 1864. TIPO:
MOSAMBIQUE. Peters s.n. (B-100168288).

= Chloris multiradiata var. ragazzii Pirotta, Annuario Reale Ins. Bot. Roma 6: 157.
1896. TIPO: ETIOPÍA. Ragazzi s.n. (FT-451).

= Chloris gayana fo. oligostachys (Barratte & Murb.) Maire & Weiller, Fl. Afri-
que N. 2: 204. 1953 = Chloris gayana subsp. oligostachys Barratte & Murb. Acta
Univ. Lund 36: 8, t. 13. 1900. TIPO: TÚNEZ. MurbeckSv. 53 (RAB-022465, MPU-
001488).

114

Cerros-Tlatilpa et al.: Chloris en México

= Eustachys gay ana Mundy, Rhodesian Agrie. J. 14: 142. 1922. Probablemente ba-
sado en Chloris gayaría pero el basiónimo no es citado.

Perenne, estolonífera, rizomatosa, 50-130 cm alto; culmos glabros a escabro-
sos; vainas glabras a pilosas; lígulas ciliadas, de más de 3 mm; láminas foliares
10-30 cm largo, 1-7 mm ancho, glabras a escabrosas, ápice acuminado; espigas 7-19,
abiertas, divaricadas, no reflejas en la madurez, 4.5-10 cm largo; espiguillas densas,
9-13 por cm, raquis híspido; glumas lanceoladas; la. gluma 1.2-1.9 mm largo, 0.3-
0.8 mm ancho; 2a. gluma 1.9-4.3 mm largo, 0.4-0.8 mm ancho; flósculo fértil 1(2),
lema fértil elíptica, 2.2-3.7 mm largo, 0.6-1 mm ancho, callo barbado, ápice agudo,
quilla glabra a escabra y márgenes ciliados en la base, arista 1. 1-7.5 mm largo; flós-
culos rudimentarios 2(3); lema estéril inferior cilindrica, 1.8-3 mm largo, 0.4-0.9
mm ancho, ápice agudo-obtuso, arista 0.9-3 mm largo; cariopsis elíptica, 1-1.6 mm
largo, 0.6 mm ancho.

Se distribuye en áreas tropicales y subtropicales del viejo y nuevo mundo.
En México en Aguascalientes, Chiapas, Chihuahua, Coahuila, Colima, Guanajuato,
Jalisco, México, Michoacán, Morelos, Nuevo León, Oaxaca, Querétaro, San Luis
Potosí, Tabasco, Tamaulipas, Veracruz, Yucatán y Zacatecas. Además se registra
del D.L., Hidalgo, Nayarit, Sonora (Dávila et al., 2006), y de Durango (Herrera,
2001). Villaseñor y Espinosa- García (2004) la señalan como especie invasora y con
frecuencia es cultivada y se conoce como zacate Rhodes o zacate gordura. Es con-
siderada un excelente forraje, brinda protección al suelo y es resistente a sequías
(Mejía-Saulés y Dávila, 1992). Se encuentra en pastizales halófilos, campos de cul-
tivo, bosques de coniferas, encinares, matorrales, vegetación secundaria, orillas de
caminos, carreteras y crece en altitudes desde el nivel del mar hasta los 3000 m.
Florece y fructifica todo el año.

Ejemplares examinados: Aguascalientes: 14 km al sur de Pabellón de Arteaga,
Cerros 1469 (HUMO); Pabellón de Arteaga, Dávila s.n., Lozano s.n. (MEXU); ran-
cho San Gerardo, Carrillo s.n. (HUAA); Calvillo, Ponce s.n. (HUAA); Panteón de la
Cruz, Martínez s.n. (HUAA); El Cordero, Jesús María, De la Cerda 2720 (HUAA);
sur de Jesús María, Lozano s.n. (HUAA); El Maguey, Ruíz s.n. (HUAA); La Congo-
ja, De la Cerda s.n. (HUAA); Sierra Fría, Roque s.n. (HUAA). Chiapas: intersection
of the Tuxtla Gutiérrez - San Cristóbal de Las Casas and the Villahermosa hwy,
Davidse et al. 30100 (MEXU); northwest edge of Teopisca along Mexican hwy 19,
Breedlove 10536 (ENCB). Chihuahua: La Campana, 4 km Ote. carr. Panamericana,
Valdés s.n. (MEXU). Coahuila: rancho El Padrino, Alcalá 622 (MEXU); Coahuila
- Concepción del Oro, Espinosa s.n. (MEXU); Buenavista, Universidad Autónoma

115

Acta Botánica Mexicana 112: 95-147 (2015)

Agraria Antonio Narro, near north entrance, Columbus 2840 (RSA); Jardín Botá-
nico de la UAAAN, Buenavista, Saltillo, Aguillón et al. 883 (XAL); Universidad
Autónoma Agraria Antonio Narro, 7 km al sur de la Ciudad de Saltillo, Del Río
s.n. (ENCB); 12 km de Saltillo hacia Matehuala, mpio. de Arteaga, Madrigal s.n.
(ENCB); UAAAN, 7 km al sur de Saltillo, Cárdenas et al. s.n. (MEXU); Buena
Vista, Saltillo, Gutiérrez s.n. (MEXU). Colima: 22 km northwest of the city of Co-
lima at Jalisco State line near Hacienda San Antonio, Sanders 8645 (RSA); rancho
El Jabalí, 22 km north of Colima in the Southwest foothills of the Volcán de Colima,
Vázquez 1121 (RSA); 1 km above the ranch headquarters on the road to Lago Epa-
zote, Sanders et al. 11499 (RSA). Guanajuato: El Moral, municipio de Acámbaro,
Escobedo 2514 (HUMO); aprox. 4.5 millas al este de Silao, Cerros 1824 (HUMO);
14 km al oeste de Salvatierra, sobre la carretera a Yuriria, Rzedowski 38689 (ENCB,
RSA); Roque, Celaya, Rivera 2 (UAMIZ); a 3 km del pueblo de Abasólo, mpio. Aba-
solo, LRS 2 (MEXU, UAMIZ). Jalisco: Laguna de Sayula, entre el km 51-52, auto-
pista Guadalajara - Colima, Villegas 209 (MEXU); Encarnación de Díaz - Lagos de
Moreno, km 86, Cerros 1482 (RSA); San Juan de los Lagos, Cerros 1493 (HUMO);
carr. a Zapotlanejo, Cerros 1497 (HUMO); 5 km al sur de Ojuelos, mpio. Ojuelos,
Puig 6119 (ENCB); 21.1-24.1 km de la salida de San Juan de Los Lagos por la carr.
a Lagos de Moreno, Guzmán et al. 989 (ENCB); Club de la U. de G., Zapopan, Al-
varado 41 (HUMO, MEXU). México: Chapingo, Texcoco, Estrada 16 (UAMIZ);
Invernadero de Zootecnia, Texcoco, Morales s.n. (UAMIZ); Campo Experimental
del Colegio de Posgraduados de Chapingo, Cerros 1407 (HUMO); en la intersección
el Sauz, a 16 km del límite estatal del estado de México y Querétaro, Cerros 1818
(HUMO); ENA, Chapingo, Castañeda s.n. (CHAPA); Chapingo, Cantú s.n., Gar-
cía 1966, 1967 (CHAPA), Crespo 2250 (ENCB); San Pedro Cuautlalpan, Ventura
1199 (ENCB); hacienda Ojo de Agua, Tecamac, Duarte 91 (ENCB); Chapingo, 1
km al sur del Ranchito y cerca de la unidad del ISSSTE, Yepes 71 (MEXU); Campo
Experimental de la UACH, Arana s.n. (MEXU); mpio. Texcoco, Bonilla y Monsal-
vo 66 (MEXU, UAMIZ); La Teja, Bonilla s.n. (CHAPA); mpio. Texcoco, Vega 656
(CHAPA). Michoacán: 1 km Southwest of Noriega, along MEX 14, Steinmann 2210
(RSA); al este de Simpanio, Morelia, Pastor 78 (MEXU); La Cumbre, Ciudad Hidal-
go, Lobato 14 (MEXU); Uruapilla, Morelia, Escobedo 2474 (MEXU); área cercana
al poblado Los Llanos, Charo, Quintana 512 (MEXU); 1 km al este de Las Peras,
Cerros 1517 (HUMO); Cointzio, Morelia, Escobedo 1323 (MEXU). Morelos: Las
Bombas, mpio. Axochiapan, Celis s.n. (UAMX); Telixtac, mpio. Axochiapan, Mo-
rales s.n. (UAMX); Rancho Colorado, mpio. Cuernavaca, Lyonnet 2807 (CHAPA,
MEXU, UAMIZ); mpio. Jantetelco, Vázquez s.n., Rubio s.n. (UAMX); Ixtlilco El

116

Cerros-Tlatilpa et al.: Chloris en México

Grande, a 1 km del poblado, mpio. Tepalcingo, López s.n. (UAMX); Atlacholoaya,
mpio. Xochitepec, Díaz s.n. (UAMX). Nuevo León: 1 km al sureste de Dr. González
rumbo a Los Fresnos, Bazaldúa et al. 67 (MEXU); a 3 km de la cabecera municipal
de Marín, Jaúregui et al. 94 (MEXU). Oaxaca: Camellones de la ciudad de Oaxaca,
Cerros 1774 (HUMO). Querétaro: entre Tequisquiapan y Ezequiel Montes, Cerros
1432 (HUMO). San Luis Potosí: km 52, carr. 57, Saltillo-San Luis Potosí, Cerros
1468 (HUMO); 2 km sobre el camino Moctezuma - La Luz, Gómez-Lorence 890
(CHAPA, MEXU, SLPM, XAL); Los Ángeles, Guadalcázar, Jiménez s.n. (SLPM);
área Experimental Forestal de Zonas Áridas La Pila, Gómez s.n (SLPM); km 10,
carr. Cerritos - Villa Juárez, mpio. de Cerritos, Bravo 103 (MEXU). Tabasco: en
el km 8 de El Tigre, hacia el límite con Guatemala, Magaña 1850 (MEXU, ENCB).

-110 -100 -90

Fig. 5. Mapa de distribución de Chloris gayana Kunth, C. pycnothrix Trin., C. radiata (L.)
Sw. y C. rufescens Lag.

117

Acta Botánica Mexicana 112: 95-147 (2015)

Tamaulipas: Estación F.F.C.C. Carbonero Tampico - Monterrey, Coro, Mena s.n.
(UAMIZ); 12.5 road miles southeast of the hwy 80/180 split (in Manual), Columbas
2876 (RSA). Veracruz: Carretera Xalapa - Veracruz, km 4.5, Lizama 113 (BUAP);
Guajillo, Ventura 7797 (CHAPA, ENCB, MEXU); carretera Xalapa - Veracruz, Li-
zama, 22 (XAE); Cotaxtla, Ruíz et al. s.n. (CHAPA); 9 km north of Huatusco on
hwy. 143, Judziewicz 3472 (CHAPA); CIASE, Estación Experimental de Cotaxtla,
mpio. de Tlalixcoyan, Ochoa-Ortíz s.n. (ENCB); Campo Experimental La Granja,
km 25 Ciudad Alemán - La Tinaja, Tapia et al. 528 (CHAPA, ENCB); El Lencero (10
km al noreste de Xalapa), mpio. Emiliano Zapata, Mejía 569 (ENCB, XAL); Martí-
nez de la Torre, Vázquez s.n. (UAMIZ). Yucatán: 16 km al este de Tizimín, rumbo a
Colonia Yucatán, Medina 5251 (MEXU). Zacatecas: crucero de la carr. 54 (Zacate-
cas - Guadalajara) en la carr. a Jeréz, Balleza 1788 (CHAPA, MEXU); Florencia de
Benito Juárez, por la terracería de Florencia - Llano Grande, Balleza 2410 (CHAPA,
MEXU); tramo Tepechitlán - Teúl de González Ortega, Balleza 2393b (MEXU);
Comunidad de Milpillas de Allende, Balleza 1973 (CHAPA, MEXU). Fig. 5.

Chloris pycnothrix Trin., Gram. Unifl. Sesquifl. 234. 1824. TIPO: BRASIL. Isla
Santa Catarina, Chamisso s.n. (LE).

= Chloris beyrichiana Kunth, Révis. Gramin. 1: 89, 289. 1829 = Chloris radiata var.
beyrichiana (Kunth) Hack., Anales Mus. Nac. Buenos Aires 13: 489. 1906 = Gym-
nopogon radiatus var. beyrichianus (Kunth) Parodi, Physis (Buenos Aires) 4: 173.
1918 = Gymnopogon beyrichianus (Kunth) Parodi, Revista Centro Estud. Agron. 18:
148, f. 55. 1925. TIPO: BRASIL. Rio de Janeiro, Beyrich s.n. (P, frag. US-2830902).
= Chloris humilis Kunth, Révis. Gramin. 1: 89. 1829. TIPO: BRASIL. Rio de Janei-
ro, Richard s.n. (P, frag. US-2830900).

= Chloris intermedia A. Rich., Tent. Fl. Abyss. 2: 407. 1850 = C. leptostachya var.
intermedia (A. Rich.) T. Durand & Schinz, Consp. Fl. Afr. 5: 861. 1895. TIPO:
ETIOPÍA. Chire, Dillony Petit s.n. (P-3470809).

= Chloris leptostachya Hochst. ex A. Rich., Tent. Fl. Abyss. 2: 407. 1851. TIPO:
ETIOPÍA. Adoua, Schimper 951 (P-3470794).

= Chloris salzmannii Steud., Syn. Pl. Glumac. 1: 206. 1854. TIPO: BRASIL. Bahía,
Salzmann 664 (G, US-1614946).

= Gymnopogon haumanii Parodi, Physis (Buenos Aires). 4: 183. 1918. TIPO: PARA-
GUAY. Asunción, Trinidad, Bertoni 2493 (BA, SI).

Anual, estolonífera, hasta 30 cm de alto; culmos glabros; vainas pilosas; lí-
gulas ciliadas, de 0. 1-0.5 mm; láminas foliares 2-5 cm largo, 2-3 mm ancho, esca-

118

Cerros-Tlatilpa et al.: Chloris en México

brosas, ápice obtuso; espigas 3-5, divaricadas, 2-4 cm largo, dispuestas en un ver-
ticilo; espiguillas densas, 12-20 por cm, raquis escabroso; glumas lanceoladas; la.
gluma 1.3-1.7 mm largo, 0.5-1 mm ancho; 2a. gluma 2.5-3 mm largo, 1-2 mm ancho;
flósculo fértil 1, lema fértil elíptica a linear, 2.1-3 mm largo, 1-2 mm ancho, callo
barbado, ápice ciliado, quilla y márgenes glabros, arista 10-45 mm largo; flósculo
rudimentario 1; lema estéril linear, menos de 1 mm largo, menos de 0.5 mm ancho,
ápice agudo, arista 4-11 mm largo; cariopsis lanceolada, 1.2-1.4 mm largo, 0.5-1 mm
ancho. Fig. 6.

Se distribuye en África, Asia y en Sudamérica. En México se conoce de Gua-
najuato, Guerrero, Jalisco, Michoacán, Morelos y Puebla. Crece en orillas de ca-
minos y carreteras, o en áreas perturbadas, en altitudes de 700 a 1700 m. Florece y
fructifica de agosto a noviembre. Los ejemplares de esta especie con frecuencia son
identificados como Chloris radiata o C. virgata, pero sus espiguillas son delicadas
y las aristas miden hasta 45 mm de largo.

Ejemplares examinados: Guanajuato: 4 km al noreste de Salvatierra, sobre
la carr. a Celaya, Rzedowski 49119 (CHAPA, ENCB); alrededores del poblado La
Norita, Apaseo El Grande, Rincón 161 (MEXU); Hacienda de Arriba, Guanajuato,
Maclas 904 (MEXU); Cerrito El Varal, Jerécuaro, Maclas 65 (MEXU); sur del po-
blado de Acámbaro, km 15 carr. Acámbaro - Zinapécuaro, Rojas 81 (MEXU); ran-
cho Ojo de Agua, Maclas 35 (MEXU); oeste del embarcadero de La Laguna de Yu-
riria, Maclas 939 (MEXU). Guerrero: La Poza del Burro, Buena Vista de Cuellar,
González 1148 (MEXU); El Pochote, Teloloapan, González 2223 (MEXU). Jalisco:
predio Mina La Espera, Sierra Las Vigas, Jocotepec, Navarro et al. 1299 (MEXU);
carr. Jocotepec, Rodríguez 656 (MEXU); Cerro del Cuatro, Tlaquepaque, Nava-
rro 470 (MEXU); predio Juanacatlán, aprox. 3 km al este de San Gabriel, Navarro
2539 (MEXU). Michoacán: carr. Morelia - México, crucero Zinapécuaro - Ciudad
Hidalgo, Jasso 1521 (HUMO); 3 km al NW de Irámuco, municipio de Acámbaro,
Rzedowski 52038 (HUMO); Cerca de Coro, municipio de Zinapécuaro, Rzedowski
39245 (HUMO); 5 km al W de Iramuco, sobre el camino a Santa Ana Maya, Rze-
dowski 44858 (HUMO; La Mintzita, 172 km de la carr. Morelia- Cointzio, Oseguera
30 (MEXU); área cercana al poblado Los Llanos, Charo, Quintana 518 (MEXU);
cerro La Coronilla, Indaparapeo, Morales 89 (MEXU); al sur del poblado de Charo,
Torres 51 (MEXU); al norte de Tacícuaro, Morelia, Morales 128 (MEXU); al norte
de Cuto del Porvenir, Tarímbaro, Morales 74 (MEXU); al sur del poblado El Mira-

r

dor, Alvaro Obregón, Morales 263 (MEXU); km 2.5 terracería a las Mesas, Charo,
Morales 39 (MEXU); km 3 terracería José María Morelos - Queréndaro, Morales
247 (MEXU); 4 km al sur de Indaparapeo, sobre el camino a las Peras, Rzedowski

119

Acta Botánica Mexicana 112: 95-147 (2015)

Fig. 6. Chloris pycnothrix Trin. A. planta; B. inflorescencia; C. espiguilla que muestra las
glumas separadas, lema fértil aristada con márgenes glabros y flósculo rudimentario aristado.

120

Cerros-Tlatilpa et al.: Chloris en México

49041 (CHAPA, MEXU); km 23 carr. Morelia - Mil Cumbres, Charo, Morales 4
(MEXU); 4 km east of San José Coapa, along MEX 14, Steinmann 1936 (HUAA,
MEXU, RSA); alrededores del Lago de Cointzio, a 15 km de Morelia, Aragón et al.
355 (MEXU); San Andrés Coru, Ziracuaretiro, Quintana 540 (MEXU); 2 km del
entronque con la carretera Morelia - Mil Cumbres, por la terracería a Las Mesas,
Miranda 685 (MEXU). Morelos: carretera Amecameca - Cuautla, km 88, mpio.
Atlatlahucan, López s.n. (UAMX); ampliación sur Hermenegildo Galeana, mpio.
Cuautla, Soto s.n. (UAMX); campus universitario de la UAEM, mpio. Cuernavaca,
Bustos et al. 30 (HUMO); San Andrés de la Cal, mpio. Tepoztlán, Bustos et al. s.n.
(UAMIZ); carretera Cuautla - Yecapixtla, límite municipal, mpio. Yecapixtla, Ro-
mero s.n. (UAMX); carr. México - Oaxtepec, desviación a Yecapixtla más o menos
10 km después de Tlayacapan, Morales s.n. (MEXU, UAMX). Puebla: Jardín Bo-
tánico BUAP, entre aula verde y lago, mpio. Puebla, Coombes 1343 (BUAP); zona
Jardín de los Saberes, mpio. Atoyatempan, Caamaño 535 (BUAP). Fig. 5.

Chloris radiata (L.) Sw., Prodr. 26. 1788 =Agrostis radiata L., Syst. Nat. (ed. 10).
873. 1759 = Gymnopogon radiatus (L.) Parodi, Physis (Buenos Aires) 4: 180. 1918.
TIPO: JAMAICA. Anónimo s.n. (LINN-84.38, frag. US-79824).

= Chloris glaucescens Steud., Syn. Pl. Glum. 1: 206. 1854. TIPO: ANTILLAS. Islas
de Sotavento, Guadeloupe, Duchassaing 13 (P, fragm. US-79823).

Anual, 20-80 cm largo; culmos glabros; vainas glabras a esparcidamente pi-
losas; lígulas ciliadas, de menos de 3 mm; láminas foliares 2-18 cm largo, 2-8.4
mm ancho, escabrosas a esparcidamente pilosas, ápice agudo; espigas 3-10, abiertas,
divaricadas, dispuestas en 2-3 verticilos, 3.6-8. 5 cm largo; espiguillas densas, 10-15
por cm, raquis híspido; glumas estrechamente lanceoladas; la. gluma 1-2.7 mm lar-
go, 0.1-1 mm ancho; 2a. gluma 1.5-3. 5 mm largo, 0.1-0.5 mm ancho; flósculo fértil 1,
lema fértil elíptica a linear, 2.2-3 mm largo, 0.5 -0.7 mm ancho, callo barbado, ápice
agudo a acuminado, quilla glabra a escabrosa y márgenes escabrosos a ciliados,
arista 6-13 mm largo; flósculo rudimentario 1, lema estéril elíptica-linear, aplanada,
0.6-1. 5 mm largo, 0.1-0.4 mm ancho, ápice agudo, arista 1.5-8 mm largo; cariopsis
elíptico -trígona, 1.4-2 mm largo, 0.2-0.4 mm ancho. Fig. 7.

Se distribuye ampliamente en el norte de África, Asia, Caribe, Centro y Sud-
américa. En México se conoce de los estados de Guanajuato, Guerrero, Jalisco,
Michoacán, Oaxaca, San Luis Potosí, Tabasco, Veracruz y Dávila et al. (2006) la
reportan para Chiapas, Chihuahua y Puebla. Se le puede encontrar en matorrales,
vegetación secundaria y a lo largo de caminos y carreteras, en altitudes entre 1200-

121

Acta Botánica Mexicana 112: 95-147 (2015)

Fig. 7. Chloris radiata (L.) Sw. A. planta; B. inflorescencia; C. espiguilla que muestra las
glumas separadas, lema fértil aristada con márgenes escabrosos y flósculo rudimentario
aristado.

122

Cerros-Tlatilpa et al.: Chloris en México

2200 m. Florece y fructifica de julio a noviembre. Chloris pycnothrix con frecuen-
cia se confunde con C. radiata, pero en la primera la arista de la lema fértil llega a
medir hasta 45 mm de largo y el ápice de la lámina foliar es obtuso, mientras que
en la segunda la arista de la lema fértil es menor de 15 mm y el ápice de la lámina
foliar es agudo.

Ejemplares examinados: Guanajuato: Ciudad de Guanajuato, a 50 m del hotel
Castillo de Santa Cecilia, Cerros 1819 (HUMO); aprox. 4.5 millas al este de Silao,
carr. 110, Cerros 1821 (HUMO). Guerrero: Grutas Juxtlehuacan, Quechultenango,
González 1837 (MEXU); Chilpancingo, González 776, 1813 (MEXU); El Palmar,
mpio. Eduardo Neri, González 934 (MEXU); crucero de Santa Ana, mpio. Chilapa
de Álvarez, González 1890 (MEXU); Chichihualco, González 289 (MEXU); Bueña-
vista de la Salud, González 480 (MEXU); cerro Las Vigas, González 2107 (MEXU);
Barranca Honda, mpio. Ometepec, González 1204 (MEXU); cabecera municipal de
Olinalá, Martínez 1 (MEXU); Tixtla, González 74 (MEXU); Mochitlán, González
251, Mote 336 (MEXU). Jalisco: San Juan de los Lagos, Cerros 1492 (HUMO). Mi-
choacán: Los Cantiles, Cerros 1514 (HUMO); Buena Vista, Cerros 1509 (HUMO).
Oaxaca: Caseta SARH, Zapotitlán, Palmas, Dto. Huajuapan, carr. Acatlán-Huajua-
pan, Cerros 1834 (HUMO); a 5 km del límite estatal Oaxaca - Puebla, carr. Hua-
juapan - Izúcar de Matamoros, Cerros 1530 (HUMO). San Luis Potosí: ejido El Ja-
quey, Villa Hidalgo, Bravo 33 (MEXU). Tabasco: Cárdenas, Zavala 237 (MEXU).
Veracruz: Playa La Escondida, Catemaco, Guzmán 5066 (MEXU). Fig. 5.

Chloris rufescens Lag., Varied. Ci. 2 (4): 143. 1805. TIPO: FILIPINAS, L. Née s.n.
Cultivado en el Jardín Botánico de Montpellier de material colectado en México
(MA-252909, fragm. US-80836). Neotipo designado por Veldkamp, Taxon 50: 846
(2001), atribuido de forma errónea por Lagasca a Las Filipinas de acuerdo con Chase
y Niles (1962).

= Chloris peregrina P. Durand, Quib. Chlor. Spec. 11, 22. 1808. TIPO: procedente
de semillas de plantas cultivadas en MA colectadas por Née en Filipinas (MPU-
1466, Fotocopia CIIDIR, L).

= Agrostomia aristata Cerv., Naturaleza (México City) 1: 345. 1870 = Chloris aris-
tata (Cerv.) Swallen, N. Amer. Fl. 17(8): 596. 1939. TIPO: MÉXICO. Distrito Fede-
ral, San Ángel, San Agustín de las Cuevas (hoy Tlalpan). No se indica dónde está
depositado el tipo.

Perenne, estolonífera, 14-80 cm alto; culmos glabros; vainas glabras a esca-
brosas; lígulas ciliadas, de menos de 3 mm; láminas foliares 3.6-20 cm largo, 1. 5-4.8

123

Acta Botánica Mexicana 112: 95-147 (2015)

mm ancho, pilosas en la base, escabrosas cerca del margen, ápice agudo; espigas 4-8
(10), abiertas, erectas, en un verticilo, no reflejas en la madurez, 4.5-9.8 cm largo;
espiguillas distantes, 6-8 por cm, raquis escabroso; glumas estrechamente lanceo-
ladas; la. gluma 1.9-2. 8 mm largo, 0.3-0.8 mm ancho; 2a. gluma 2. 8-3.6 mm largo,
0.4-0.7 mm ancho; flósculo fértil 1, lema fértil lanceolada a elíptica, 2.7-4 mm largo,
0.8-1 mm de ancho, callo barbado, ápice agudo, quilla glabra a pilosa, márgenes con
cilios adpresos en la parte inferior y extendidos en la superior, arista 1.4-12.8 mm
largo; flósculo rudimentario 1, lema estéril cilindrica, 1.5-2. 5 mm largo, 0.6-0.9 mm
de ancho, ápice obtuso a truncado, arista 3-7.5 mm largo; cariopsis elíptico-trígona,
1.5-2. 3 mm largo, 0.4-0.8 mm de ancho. Fig. 8.

Se distribuye de México hasta Centroamérica. En México se conoce en Aguas-
calientes, Chiapas, Coahuila, Colima, Distrito Federal, Durango, Guanajuato, Gue-
rrero, Hidalgo, Jalisco, México, Michoacán, Morelos, Nuevo León, Oaxaca, Puebla,
Querétaro, San Luis Potosí, Veracruz y también se cita para Zacatecas (Herrera y
Cortés, 2009, 2010; Balleza 1790 , CIIDIR). Crece en bosques de pino, selva baja ca-
ducifolia, matorrales, pastizales y lugares perturbados, en altitudes que van desde los
800 a 2250 m. Florece y fructifica de septiembre a mayo. El tipo de Chloris rufescens
se publicó sin localidad, supuestamente proveniente de Filipinas. En la etiqueta del
ejemplar de Née 55 (US-13354) se señala que la planta debió haberse colectado entre
Acapulco y la Ciudad de México. Veldkamp (2001) designó este espécimen como
neotipo. También C. peregrina P. Durand, la cual fue cultivada en el Real Jardín
Botánico de Madrid, provenía de Filipinas de acuerdo con Née. Chloris rufescens es
una especie americana de la cual no hay evidencias de su distribución en Filipinas.

Ejemplares examinados: Aguascalientes: granja La Higuerilla, Aguasca-
lientes, Gutiérrez 1980 (MEXU); Los Arquitos, De la Cerda 3349 (HUAA); 4 km
al norte del Tepetate, De la Cerda 3849 (HUAA); Arroyo Pabellón, De la Cerda
4262 (HUAA); Arroyo Cebolletas, De la Cerda 4288 (HUAA); Gaspar, Acosta s.n.
(HUAA); Río Malpaso, Siqueiros s.n. (HUAA); Ciudad de Aguascalientes, López
s.n. (HUAA); rancho El Chiflado, De Alba s.n. (HUAA). Chiapas: 6-10 km north
northeast of La Soledad along logging road from Las Margaritas to Campo Alegre,
Breedlove 55660 (NY); on the slope of cerro San Cristóbal, mpio. San Cristóbal de
Las Casas, Breedlove 39758 (RSA); a 1 km de Teopisca rumbo a San Cristóbal, Ce-
rros 1763 (HUMO); 7.6 km al noroeste de Teopisca, Cerros 1764 (HUMO); 93 km
east of Tuxtla Gutiérrez on hwy 195, Gould 14402 (CHAPA); 7 km NW of Teopisca
along hwy to San Cristóbal de las Casas, Davidse et al. 29830 (MEXU): Parque
Nacional del Sumidero, 20-22 km NW of Tuxtla Gutiérrez, along the road to the can-
yon outlook, Davidse et al. 29766 (MEXU). Coahuila: Saltillo, Palmer 450 (NY).

124

Cerros-Tlatilpa et al.: Chloris en México

Fig. 8. Chloris rufescens Lag. A. planta; B. inflorescencia; C. espiguilla que muestra las
glumas separadas, lema fértil aristada, con márgenes ciliados y flósculo rudimentario aristado.

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Acta Botánica Mexicana 112: 95-147 (2015)

Colima: 20 km north of Colima, Sanders 11500 (RSA). Distrito Federal: Lomas de
Mixcoac, Lyonnet 2742 (CHAPA, ENCB, MEXU, RSA, UAMIZ). Durango: vicini-
ty of Durango, along ditch, Hitchcock 1657 (US), Ibana 783 (US); Durango, Hitch-
cock 7657 (US); along dry ditch at Durango and Torreón border, Hitchcock 7549
(US); Río Tunal, Aguirre 87 (IEB). Guanajuato: 9 km al E de Yuriria, Rzedowski
40957 (HUMO); 2 km al sur de Luisiada, por la carr. Alpaseo-Jerécuaro, Guzmán
4336 (MEXU); aprox. 4.5 millas al este de Silao, Cerros 1822 (HUMO); about 2.5
km north of San Francisco del Rincón, Sohns 355 (CHAPA); km 6, carr. Apaseo el
Alto - Jerécuaro, Mora 28-AMB (MEXU); 4 km al noreste de Salvatierra, sobre la
carr. a Celaya, Rzedowski 38979 (MEXU); 5 km al noreste de Comajilla, camino
a Arperos, Galván 3131 (CHAPA, ENCB, UAMIZ); 2 km al este de las Jicamas,
García et al. 1947 (MEXU). Guerrero: Zihuaqueo, Ojo de Agua, Hinton 9321 (MO,
NY); 7 km al sur de Mirabal, González-Medrano 6241 (MEXU). Hidalgo: 700 m al
sureste de la desviación del Carrizal sobre la vega del Río Venados, Rodríguez 113
(MEXU); 8 miles south of Ixmiquilpan, Gould 9571 (CHAPA); La Placita, about 10
miles due south of Jacala, Gould 10389 (ENCB); 13 km southeast of Ixmiquilpan,
Reeder y Reeder 7006 (ENCB, RSA); 5 km al sur de Alfajayucan, Hernández 6712
(MEXU). Jalisco: 3 km al N de Mixtlán, Rancho las Majadas, Santanay Contreras
3044 (HUMO); 6 km al norte de Zapopan, Santana y Alvarado 3191 (HUMO); km al
SW de Matanzas, Ojuelos, Díaz 4425 (RSA); orilla W de Juchitlán, mpio. Juchitlán,
Cobián 126 (CHAPA); 3 km northwest of Villa Corona, McVaugh 19517 (CHAPA);
near km 57, 7-8 miles south of Acatlán de Juárez, McVaugh 19459 (CHAPA); 4 miles
north-northeast of Talpa de Allende, McVaugh 20069 (CHAPA); márgenes del Río
Blanco, Alvarado et al 29B (ENCB); 8 km al sur por la carretera a Barra de Navi-
dad, Santana 458 (ENCB); 25 km poniente de Guadalajara, Boege 2792 (MEXU).
México: Temascaltepec, Hinton 1439, 1628 (NY); en la intersección El Sauz, a 16
km del límite estatal del estado de México y Querétaro, Cerros 1817 (HUMO); Dis-
trito de Temascaltepec, Hinton 288, 1439 (MEXU); 1 km al noroeste de Temascal-
tepec, Guzmán 4103 (ENCB); alrededor de las grutas de la Estrella, Aldape et al.
75 (MEXU). Michoacán: vecinity of Morelia, Arséne 3134 (MEXU, NY); More-
lia, Beetle M-7108 (MEXU); al oriente del poblado de Huandacareo, Morales 208
(MEXU); 5 km south of La Piedad, Beetle et al. 6320 (CHAPA, ENCB); al sur del
poblado de Chiquimitio, Morelia, Torres 58 (MEXU). Morelos: San Miguel Tlalte-
telco, mpio. Atlatlahucan, Gatica s.n. (UAMX); Axocoche, mpio. Ayala, Bueno s.n.
(UAMX); Nexpa, mpio. Tlaquiltenango, Martínez s.n. (UAMX); crucero de Huautla
y Ajuchitlán, mpio. Tlaquiltenango, Hernández s.n. (UAMX); mpio. Temoac, Díaz
s.n. (UAMX); cerro El Sombrerito, mpio. Tlayacapan, Cerros 1603 (HUMO); San

126

Cerros-Tlatilpa et al.: Chloris en México

Andrés Cuauhtempan, mpio. Tlayacapan, Vázquez s.n. (UAMX); Cerro Coyacuit-
layo, mpio. Totolapan, Orozco s.n. (UAMX). Nuevo León: Monterrey, Hitchcock
1263 (NY); along hwy ca. 1.6 road miles southeast of Galeana and 1.4 road miles
southeast of turnoff to Santa Rita, Columbus 2859 (RSA). Oaxaca: camellones de
la ciudad de Oaxaca, Cerros 1772 (HUMO); from Temascalapa to San Ildefonso de
Villa Alta, Vera 3551 (CHAPA, NY); Guelatao, García et al. 419 (CHAPA, ENCB);
4 miles north of Oaxaca on Mex. 175, Harvey 8630 (ENCB); Monte Albán near
Oaxaca, Conzatti et al. 17M382 (MEXU); cerro San Felipe del Agua, Saynés 312
(MEXU, RSA). Puebla: 20 km antes de Axuxco, mpio. San José Miahuatlán, de
Gante 764 (BUAP); vicinity of Puebla, mpio. Puebla, Arsené 1674 (NY); El Riego,
mpio. Tehuacán, Purpus 1211 (NY); a 9 km de Tecamachalco, mpio. Tecamachal-
co, Cerros 1526 (HUMO); a 8 km de Tehuacán rumbo a Orizaba, mpio. Tehuacán,
Núñez et al. 100 (MEXU); about 37 miles southeast of Puebla on the road to Oriza-
ba, mpio. Quecholac, Reeder y Reeder 1512 (ENCB, RSA); alrededores de la Ciudad
de Puebla, mpio. Puebla, Díaz s.n. (MEXU). Querétaro: El Zapote, Río Blanco,
Peñamiller, Mora 330-AMB (MEXU); parador La Culata, al norte de Vizarrón, Ca-
dereyta, Mora 358-AMB (MEXU); entre Tequisquiapan y E. Montes, Cerros 1432.5
(HUMO); La Venta, Argüelles 403 (MEXU). San Luis Potosí: Boquilla, ±12 km al
de Ríoverde, Rzedowski 4567 (ENCB); Río Venado, Venado, Gómez 12 (SLPM); Ojo
de Agua de Venado, Gómez 504 (SLPM); Cañada del Lobo, San Luis Potosí, Takaki
2165 (SLPM); La Boca, La Paz, Gómez s.n. (SLPM); 8 miles west of Santa Catarina,
Reeder y Reeder 4099 (MEXU); km 50 de la carretera SLP - Ríoverde, Vil hipan-
do 1404 (MEXU); ejido San Lorenzo, Villa de Reyes, Meza 29 (MEXU); a 6 km
antes de Cerritos rumbo a Villa Juárez, Cerros 1465 (HUMO); iudad de San Luis
Potosí, Bolados 86 (MEXU); Ciudad de San Luis Potosí, Schaffner 1072 (MEXU).
Veracruz: Cumbres de Acultzingo, km 285, carr. México - Córdoba, Tapia et al.
s.n. (CHAPA); about 14 miles Southwest of Mendoza, Reeder 2013 (ENCB); Corral
Falso, mpio. Emiliano Zapata, Mejía 503 (ENCB). Fig. 5.

Chloris submutica Kunth, Nov. Gen. Sp. (quarto ed.) 1: 167-168, t. 50. 1815(1816).
= Eustachys submutica (Kunth) Roem. & Schult., Syst. Veg. 2: 614. 1817. TIPO:
MÉXICO. Humboldty Bonpland 4182 (P-669449, fragm. US-283903).

= Chloris polystachya Lag., Gen. Sp. Pl. 4. 1816 = C. inermis Trin., Gram. Unifl.
Sesquifl. 232. 1824 = Eustachys polystachya (Lag.) Kunth, Révis. Gramin. 1: 88.
1829. TIPO: MÉXICO. Sessé y Lacasta s.n. (fragm. US-879422).

= Chloris subbiflora Steud., Syn Pl. Glumac. 1: 206. 1854. TIPO: ESTADOS UNI-
DOS DE AMÉRICA, Lesible s.n. (fragm. US-2732913).

127

Acta Botánica Mexicana 112: 95-147 (2015)

r

= Agrostomia mutica Cerv., Naturaleza (México City) 1: 345. 1870. TIPO: ME-
XICO. San Ángel, San Agustín de las Cuevas. Colector anónimo. El protólogo no
indica dónde fue depositado el tipo.

Perenne, estolonífera, 15-65 cm alto; culmos glabros, esparcidamente pubes-
centes cuando jóvenes; vainas escabrosas a esparcidamente pilosas; lígulas ciliadas,
de más de 3 mm; láminas foliares 5-24 cm largo, 1-4 mm ancho, superficie y márge-
nes escabrosos, ocasionalmente pilosas en la base, ápice agudo; espigas 5-11, abier-
tas y reflejas en la madurez, 3.5-10.5 cm largo; espiguillas densamente imbricadas,
10-14 por cm, raquis escabroso, piloso en la base; glumas lanceoladas; la. gluma
1-2.5 mm largo, 0.3-0.6 mm ancho; 2a. gluma 2. 1-3.3 mm largo, 0.5-0.9 mm ancho;
flósculo fértil 1, lema fértil lanceolada a elíptica, 2. 8-3.9 mm largo, 0.7-1.2 mm an-
cho, callo barbado, quilla glabra, márgenes pilosos, ápice obtuso, arista ausente, rara
vez en su lugar un mucrón; flósculo rudimentario 1, lema estéril cilindrica a obcó-
nica, 1.3-2. 3 mm largo, 0.3-0.7 mm ancho, ápice truncado, arista ausente; cariopsis
elíptico-trígona, 1.0-2.2 mm largo, 0.2-0.6 mm ancho. Fig. 9.

Se distribuye de Nuevo México en Estados Unidos de América, Centroamé-
rica al norte de Sudamérica. En México se conoce en los estados de Aguascalien-
tes, Chihuahua, Coahuila, Distrito Federal, Durango, Guanajuato, Hidalgo, Jalisco,
México, Michoacán, Nayarit, Nuevo León, Oaxaca, Puebla, Querétaro, San Luis
Potosí, Sonora, Tamaulipas, Tlaxcala, Veracruz y Zacatecas, y Dávila et al. (2006) la
reportan para Chiapas. Se le encuentra creciendo a orillas de caminos, lugares per-
turbados, vegetación secundaria, pastizales y bosques de pino-encino, en altitudes
de 1400 a 2800 m. Florece y fructifica de marzo a noviembre. Molina y Rúgolo de
Agrasar (2004) incluyeron a C. submutica en el género Eustachys Desv. con base en
la compresión de las espiguillas, lemas sin aristas y las vainas aquilladas. Anderson
(1974) ya había señalado que existía similitud de este taxon con Eustachys. Sin duda,
C. submutica exhibe una amplia variación en cuanto al desarollo de un mucrón en
la lema fértil.

Ejemplares examinados: Aguascalientes: rancho La Congoja, Sierra Fría,
Cerros 1481 (HUMO); Barranca del Empinado, De ¡a Cerda 3983 (HUAA); Sierra
Fría, Jaimes s.n. (HUAA); Universidad Autónoma de Aguascalientes, Arellano s.n.
(HUAA); La Cantera, De la Cerda 3365 (HUAA); Barranca de los Hoyos, De la
Cerda 3195 (HUAA); Rincón de Romos, Hernández et al. 1615 , 1613 (CHAPA);
presa El Taray, De la Cerda 3555 (HUAA); El Maguey, Díaz s.n. (HUAA); 1 km al
este de la Congoja, De la Cerda 2454 (HUAA); 1 km al suroeste de la torre de mi-
croondas de Tapias Viejas, De la Cerda 3671 (HUAA); barranca El Empinado, De

128

Cerros-Tlatilpa et al.: Chloris en México

Fig. 9. Chloris submutica Kunth. A. planta; B. inflorescencia; C. espiguilla que muestra las
glumas separadas, lema fértil mucronada, con márgenes ciliados y flósculo rudimentario sin
arista.

129

Acta Botánica Mexicana 112: 95-147 (2015)

la Cerda 3953 (HUAA); mesa El Montoro, De la Cerda 3899 (HUAA); rancho La
Aurora (17 km al E de Ags.), De la Cerda 5914 (HUAA). Chihuahua: valley near
Chihuahua, Pringle 424 (RSA); ca. 17 road km east of Cuauhtémoc along hwy 16
(cuota) at km marker 85, Columbas 2797 (RSA); paraje Agua Caliente, Bravo 1947
(UAMIZ); valley near Chihuahua, Pringle s.n. (ENCB, RSA); km 89, Ciudad Chi-
huahua - Cuauhtémoc, Hernández et al. 337 (CHAPA); km 5, al este de Ciudad
Cuauhtémoc, Hernández 602 (CHAPA); 4 km al oeste, carr. Panamericana, Valdés
VR-115 (ENCB); along hwy 16, west of Chihuahua, 43.6 miles west of General Frías,
Dunn et al. 22591 (ENCB); 11 miles west of Cuauhtémoc, Reeder 4845 (ENCB); km
5 al oeste de Ciudad Cuauhtémoc, Hernández et al. 351 (CHAPA); Cusihuirachic
Carichic, Laguna Mexicanos, Blanco 01/77 (MEXU). Coahuila: Buenavista, Uni-
versidad Autónoma Agraria Antonio Narro, near north entrance, Columbus 2839
(RSA); Universidad Autónoma Agraria Antonio Narro, García et al. s.n. (ENCB);
rancho Los Ángeles, 48 km al sur de Saltillo, carr. Saltillo - Concepción del Oro,
Villarreal 16706 (CHAPA). Distrito Federal: Cerro Xochitepec, González s.n.
(ENCB); San Ángel, valley of México, Orcutt 3690B (RSA); Pedregal de San Ángel,
Fernández 16 (ENCB); faldas del volcán Teutli, Milpa Alta, Miranda et al. 252
(MEXU Manrique etal. 1240 (ENCB); Pedregal de San Ángel, Diego 441 (MEXU).
Durango: alrededores de Santa María de Ocotán, mpio. Mezquital, Mendia 104
(UAMIZ); Puerto del Aire, Aguirre 14 (MEXU); márgenes del Río Tunal, Nombre
de Dios, Aguirre 87 (MEXU); km 20 de la carretera Santiago Papasquiaro - Altares,
Benítez 2529 (UAMIZ); about 45 miles south of Parral along hwy 7 (3 miles north
of Las Nieves), Reeder 1671 (ENCB, RSA); km 16, Ciudad Durango - Mazatlán,
Hernández et al. 657 (CHAPA); 14 miles Southwest of Durango on Mex. 40, LeRoy
et al. 8845 (ENCB); 40 miles north of ciudad Durango, Gentry 8592 (RSA); km 7,
carr. Durango - Mazatlán, Hernández et al. 602 (CHAPA); transecto entre Llano
Blanco y San José de la Escalera, mpio. Otaez, Benítez 2683 (CHAPA, UAMIZ); 4
km al este del ejido Independencia y Libertad, González et al. 1538 (ENCB); parque
El Tecuán, 58 km al sureste de Durango, Casillas et al. 11 (CHAPA, ENCB); presa
El Palmito, Ochoa 94 (MEXU). Guanajuato: about 6 km west of San Felipe, on the
slopes of cerro del Fraile, Sohns 405 (CHAPA); brecha entre Fresno y Bravo, Jeré-
cuaro, Guzmán 4348 (MEXU). Hidalgo: El Ocote, mpio. Singuilucan, Quijano 55
(ENCB); alrededores de Huitzila, Espinosa 784 (ENCB); 4 km al sur de Pachuca,
Rzedowski 22427 (ENCB); Cerro Jaltepec, south of Hacienda Tetlapayac, West S-16
(ENCB); 5 km al oriente de Tolcayuca, Rivera 6 (CHAPA, ENCB); 2 millas al este
de San Luis del Rey, Kral 24949 (ENCB). Jalisco: La Laja, Cerros 1498 (HUMO);
3 km al este de Ojuelos, Rzedowski 16118 (ENCB); field near Guadalajara, Pringle

130

Cerros-Tlatilpa et al.: Chloris en México

1902 (ENCB); about 6 miles west of Lagos, Reeder 1417 (ENCB, RSA); 25 km al
norte de Guadalajara, Boege 2797 (ENCB); 12 km delante de Ixtahuacán del Río,
por la carretera a Saltillo, Santana et al. 2838 (ENCB); Southwest of Ojuelos on road
to Aguascalientes, McVaugh 16914 (ENCB); ca. 7 miles west northwest of Tototlán,
McVaugh 17294 (ENCB); presa El Manantial, Tizayuca, Castilla etal. 1834 (ENCB);
Campo Experimental Vaquerías, Díaz 13662 (CHAPA, HUAA); 8 km al noroeste de
Arandas, Puig 6420 (ENCB); 1-2 miles east of Tapalpa, McVaugh 20477 (CHAPA);
fields near Guadalajara, Pringle 11221 (CHAPA); road from Aguascalientes to León,
Koch 74166 (CHAPA). México: Jaltepec, municipio de Ajapusco, Ventura 31 (RSA);
Llanos de Apam, RCJ s.n. (UAMIZ); San Miguel Tocuila, Texcoco, Castillo s.n.
(UAMIZ); km 27 de la carretera México - Texcoco, Bolados 97 (MEXU); frente al
Panteón Colina de Mayorazgo, 1 km entronque carretera México - Oaxtepec, Govea
s.n. (MEXU); cerro El Picacho, al sur de Coacalco, Cerros 1409 (HUMO); carr.
Toluca - San Juan del Río, carr. 55 a 2.4 km de Acúleo, Cerros 1816 (HUMO); fif-
teen miles north of Toluca, Reeder 2232 (ENCB); 10 miles south of Toluca, Dzieka-
nowski et al. 20430 (ENCB); ±1 km al sureste de Huexotla, Ochoa et al. 1551
(ENCB); alrededores del fraccionamiento INMEX II, Chávez 180 (ENCB); Texco-
co, Barrera 45 (ENCB); sureste de San Andrés Ateneo, Villegas 43 (ENCB); sures-
te de Ixtapaluca, Villegas 456 (ENCB); este de Chimalhuacán, Villegas 497 (ENCB);
entronque de los caminos de Otumba y Cuatlancingo, Espinosa 224 (ENCB); alre-
dedores de Huitzilac, García 784 (CHAPA, ENCB); 3 km al norte de San Cristóbal,
Ecatepec, Rzedowski 16861 , 23218 (ENCB); fraccionamiento La Herradura, Huix-
quilucan, Hernández 61 (ENCB); Cerro Cocotitlán, Elias 59 (ENCB); 1.5 km al
noreste of San Andrés Metía, Elias 138 (ENCB); 1.5 km sureste de Cocotitlán, Elias
437 (ENCB); 0.5 km south of San Juan Tzacualoya, Elias 424 (ENCB); 2 km east of
Temamatla, Elias 203 (ENCB); Cerro Sacromonte, cerca de Amecameca, Salinas
s.n. (ENCB); San Pedro Atzcapotzaltongo, Barrera 136 (ENCB); 3 km al sur de
Temamatla, Espinosa 117 (ENCB); 4 km al noreste de San Cristóbal, Ecatepec, Cruz
724 (ENCB); oíd hwy 190 between turnoff to Chalco (hwy. 115) and Santa Bárbara,
Mick et al. 283 (ENCB); Cocotitlán, Molina s.n. (ENCB); west of Atlacomulco on
road to El Oro, Roe et al. 1534 (ENCB); Cuesta de Barrientes, Sánchez 264 (ENCB);
Sierra de Alcaparrosa, Hilario 165 (ENCB); San Cayetano, Villa de Allende, Alco-
cer s.n. (ENCB); 5 km al norte de Progreso Industrial, Matamoros 346 (ENCB); 300
m al oeste de Tenango del Aire, Pineda 343 (ENCB); fraccionamiento Bosques de
Echegaray, Varela 165 (ENCB); Valle de Ceylán, Jiménez 53 (ENCB); fracciona-
miento de San Rafael, Guijosa 31 (ENCB); mpio. Texcoco, Bonilla et al. 24 (UA-
MIZ); cerca de Totolcingo, Acolman, Rzedowski 20212 (ENCB, RSA); Ciudad Sate-

131

Acta Botánica Mexicana 112: 95-147 (2015)

lite, mpio. Naucalpan, Kohlmamn 113 (CHAPA); San Vicente Chicoloapan, Ventura
170 (CHAPA, ENCB); 1 km al sur de San Miguel de los Jagüeyes, Pineda 840
(CHAPA, ENCB); Jaltepec, Rzedowski s.n. (CHAPA, RSA); 1 km al sur de la base
aérea de Santa Lucía, Hernández 167 (CHAPA, ENCB); terrenos de la ENA, Xalte-
pa, Bonilla s.n. (CHAPA); terrenos ejido Col. Netzahualcóyotl, Lago Texcoco, Boni-
lla s.n. (CHAPA); 8 km al este de Texcoco, Pulido 244 (CHAPA, ENCB); Baños de
Netzahualcóyotl (Cerro Tetzcucingo), Brunken et al. 395 (CHAPA); Toluca, Salinas
17 (CHAPA); Los Reyes, camino a San José, De la Mora 9 (MEXU); Chapingo,
Cantú s.n. (CHAPA); 2 km al sur de Texcoco, Becerra 8-75 (CHAPA). Michoacán:
alrededores de Tendaparacua, López-Ferrari y Espejo 2068 (UAMIZ); 2 km antes
del entronque a Irapuato, Cerros 1500 (HUMO); entronque Zamora-Morelia, carr.
57, Cerros 1506 (HUMO); Los Cantiles, Cerros 1513 (HUMO); Tupátaro, Escobedo
1186 (ENCB); Cerro del Tzirate, López 1123 (ENCB, MEXU); cerca de Araró, ca-
mino a Andocutín, Santos 1541 (ENCB, HUAA); Uruapilla, Escobedo 2474 (CHA-
PA); 2 km al norte de Jeráhuaro, camino a Buenavista, Jasso 169 (CHAPA); 6 km al
SSE de Huaniqueo, sobre el camino a Tendeparacua, Rzedowski 49981 (MEXU);
alrededores de El Fresno, Villa Morelos, Rzedowski 44290 (ENCB); al norte del
poblado de Noroto, Morales 302 (MEXU); 12 km de Quiroga, sobre la carretera a
morelia, Díaz y López 2587 (MEXU); colonia Los Nogales, Pátzcuaro, Steinmann
2037 (MEXU, RSA); al norte de Francisco J. Mugica, Morelia, Morales 150
(MEXU); 0.5 km al noroeste de Cuto de la Esperanza rumbo a Teremendo, Morelia,
Morales 102, 109 (MEXU); presa La Lagunita, 0.5 km al norte de la desviación
Ucareo-Maravatío, Zinapécuaro, Jasso 441 (MEXU). Nayarit: carr. Compostela -
San Pedro Lagunillas, Rodríguez 35 (MEXU). Nuevo León: Puerto México, Galea-
na, Bernaly Cárdenas s.n. (UAMIZ); east base of Cerro Potosí, along road to sum-
mit, 0.2 road miles west of junction at 18 de Marzo Ave. El Potosí, Columbas 2858
(RSA). Oaxaca: en el llano de Teposcolula, García 1199 (ENCB). Puebla: camino
entre el cerro al NE de San Salvador El Seco y carr. 140, mpio. San Salvador El
Seco, Coombes 1540 (BUAP); alrededores de Puebla, por San Jerónimo Calera,
mpio. Puebla, Rodríguez-Acosta 319 (BUAP); Jardín Botánico BUAP, mpio. Puebla,
Coombes 1439 (BUAP); barranca oeste del Parque Zoológico Africam Safari, mpio.
Zaragoza, Rodríguez-Acosta 896 (BUAP); camino a Santiago Xalitzintla, lado
oriente, mpio. San Nicolás de Los Ranchos, Ramos 4049 (BUAP); km 48 de la carr.
160 Cuautla - Izúcar de Matamoros, mpio. Tilapa, Cerros 1523 (HUMO); a 9 km de
Tecamachalco, Carr. 150, mpio. Tecamachalco, Cerros 1524 (HUMO); 3 km al sur
de Cholula, Weber 580 (ENCB); 10 km al este de Acajete, mpio. Acajete, Tenorio
15170 (RSA); Santa Rita Tlahuapan - Santa María Texmelucan, mpio. Tlahuapan,

132

Cerros-Tlatilpa et al.: Chloris en México

Domínguez 203 (MEXU); La Derrumbada, cerca de la desviación a Guadalupe Vic-
toria, mpio. Guadalupe Victoria, Ventura 1572 (ENCB); en el Cerro Tepeyahualco,
sin municipio, Sandoval 295 (ENCB); carretera Cholula - Acatepec, San Andrés
Cholula, Weber 650 (ENCB). Querétaro: Puente de San Sebastián, cerca de Palmi-
llas, Rzedowski 51077 (MEXU); pasando la desviación de San Juan del Río, Cerros
1422 (HUMO). San Luis Potosí: al oeste de Charcas, cerca del Tanque de Jesús
María, Becerra s.n. (CHAPA); Sierra de Álvarez, cerca de Puerto Huerta, Rzedows-
ki 4071 (ENCB); ±5 km adelante del Mezquital sobre el camino a Pino Suárez, Lo-
rence 713B (CHAPA); ±1 km del Ojo de Agua de Venado, Gómez 503 (CHAPA,
ENCB, SLPM); Laguna Seca, Charcas, Rzedowski 6524 (ENCB, SLPM); ejido La
Media Luna, Bravo 153 (MEXU); Xoconostle, Armadillo de los Infante, Gómez 738
(SLPM); Gallinas, Villa de Arriaga, Gómez 779 (SLPM); San Luis Potosí, García 28
(SLPM); Arroyo del Estañero, Reyes 709 (SLPM). Sonora: Yecora, Steinmann et al.
1033 (RSA); northwest of the cemetery in Yecora, Reina et al. 97-1139 (RSA); ca. 1
km west of Yécora along road to La Trinidad and Santa Rosa, Columbus 2719 (RSA).
Tamaulipas: El Aserradero del municipio de Miquihuana, Galván 38 (MEXU).
Tlaxcala: San Pablo del Monte, Cerros 1835 (HUMO); ±10 km al oeste del Carmen,
Ochoa s.n. (ENCB, UAMIZ); about 5 miles east Apizaco, Gould 15648 (ENCB);
cerca de San Juan Quetzalcualpan, Vibrans 1156 (ENCB); km 69, carr. Mex. - Tex-
coco - Apizaco, Hernández 36 (CHAPA); Amaxac - Palo Huérfano, Hernández et
al. 15849 (CHAPA, ENCB); Cuapiaxtla, Miranda et al. 224 (MEXU). Veracruz:
about 14 miles Southwest of Mendoza, Reeder 2010 (RSA); Toxtlacoaya, Sandoval
101 (MEXU); ejido La Victoria, al S de Catemaco, Villalobos 63 (ENCB). Zacate-
cas: 2 km al este de Ignacio de Zaragoza, Sombrerete, ALB s.n. (UAMIZ); 1 km
antes de Francisco I. Madero por la carretera que viene de Cienequillas, González 16
(UAMIZ); Jardines de las Casas, Miguel Auza, Torres 1 (UAMIZ); km 1 delante de
Guadalupe Victoria rumbo a Ciudad Juárez, Hernández et al. 1645 (CHAPA); carre-
tera de terracería Florencia - Llano Grande, Balleza 2407 (CHAPA); 4 km al norte
de la cabecera municipal por la brecha a Mexquitic, Balleza 1613 (CHAPA); ejido de
Santa Lucía de Sierra, Balleza 2321 (CHAPA); 1 km al norte de la cabecera munici-
pal de Teúl González Ortega, carr. estatal 23, Balleza 2174, 1949 (CHAPA); 45 miles
north of junction with Mex. 45, Le Roy 8732 (ENCB); Nochistlán, cerca del poblado
Los Cardos, por la brecha Nochistlán-Jalpa, Balleza 2676 (CHAPA); 10 km al no-
roeste de la cabecera municipal por la carr. que va al Cargadero, Balleza 1768 (CHA-
PA); mpio. de Teúl de González Ortega por la carr. a Guadalajara, Balleza 2403
(CHAPA); near Morelos junction about 10 miles, Reeder 1313 (ENCB); north of
Fresnillo, Beetle M-7453 (ENCB); carr. San Luis Potosí - Zacatecas, Manrique 1357

133

Acta Botánica Mexicana 112 : 95-147 ( 2015 )

(MEXU); jardines de las casas, Miguel Auza, Ruelas 1 (CHAPA); 16.5 millas al
sureste de la intersección con la ruta La Honda, carr. Fresnillo - Torreón, Cerros
1826 (HUMO). Fig. 10.

Chloris truncata R.Br., Prodr. 186. 1810. TIPO: AUSTRALIA. New South Wales,
Port Jackson, Brown 6243 (BM-991683).

= Chloris elongata Poir., Ency. Suppl. 2: 236. 1811. TIPO: INDONESIA. Islas Les-
ser Sunda, Timor I., Gaudichaud-Beaupre s.n. (fragm. US-133330).

= Chloris megastachya Schrad. ex Schult., Mant. 2: 340. 1824. TIPO: AUSTRALIA
(desaparecido).

= Chloris truncata fo. abbreviata Thell., Vierteljahrsschr. Naturf. Ges. Zürich 64: 706.
1919. TIPO: SUIZA. Derendingen, Solothurn, Probsts.n. (holotipo: Z; isotipo: K).

-110 -100 -90

Fig. 10. Mapas de distribución de Chloris submutica Kunth, C. truncata R. Br. y C. virgata
Sw.

134

Cerros-Tlatilpa et al.: Chloris en México

Perenne, 15-25 cm alto, culmos glabros; vainas glabras; lígulas ciliadas, de
menos de 3 mm; láminas foliares 4-17 cm largo, 2.3 mm ancho, glabras, ápice agu-
do; espigas 6-7, 4. 5-7. 5 cm largo, abiertas, en un verticilo, no reflejas en la madurez;
espiguillas distantes, 5 o menos por cm, raquis escabroso; glumas lanceoladas, hia-
linas excepto la vena media; la. gluma 1.8 largo, 0.5 mm ancho; 2a. gluma 3.3 mm
largo, 0.8 mm ancho; flósculo fértil 1, lema fértil elíptica, 2.4 largo, 0.9 ancho, callo
barbado, ápice truncado, quilla glabra y márgenes piloso-adpresos, arista 6.6 mm
largo; flósculo rudimentario 1, lema estéril obcónica, 1.5-2. 5 mm largo, 0.6-0.9 mm
de ancho, ápice truncado, arista 3.2-4.4 mm de largo; cariopsis trígona, 1.7-2.2 mm
largo, 0.3 -0.6 mm ancho.

Es una planta nativa de Autralia, introducida y naturalizada en California,
Carolina del Norte y Hawai, Estados Unidos de América. En México se encontró en
pastizales del estado de Sonora, en elevaciones de 1400 m y es el primer reporte de
C. truncata para nuestro país. Florece en agosto.

Ejemplares examinados: Sonora: 5.5 north of Santa Cruz on road to Nogales,
ca 1 km east of Rio Santa Cruz, Van Devender et al. 2001-687 (MEXU). Fig. 10.

Chloris virgata Sw., Fl. Ind. Occid. 1: 203. 1797 = Rabdochloa virgata (Sw.) P.
Beauv., Ess. Agrostogr. 84, 158, 176. 1812. TIPO: ANTILLAS. Antigua, Swartz s.n.
(S).

= Chloris pubescens Lag., Varied. Ci. 2(4): 143. 1805. TIPO: PERÚ. Anónimo s.n.
(MA-185242).

= Chloris compressa DC., Cat. Pl. Horti Monsp. 94. 1813. TIPO: Cultivado en Mont-
pellier, a partir de semillas procedentes de Sudamérica, Candolle 4 (fragm. US-
133318).

= Chloris elegans Kunth, Nov. Gen. Sp. 1: 166-167, t. 49. 1815(1816) = Chloris virga-
ta var. elegans (Kunth) Stapf, Fl. Cap. 7: 642. 1900. TIPO: MÉXICO. Entre Ciudad
de México y Querétaro, Humboldty Bonpland 4194 (P-669448).

= Chloris alba J. Presl, Reliq. Haenk. 1(4-5): 289. 1830. TIPO: MÉXICO. Haenke
s.n. (fragm. US-133305, MO-282051).

= Chloris brachystachys Andersson, Naturw. Reise Mossambique 556. 1864 = Chlo-
ris caudata Trin. ex Bunge, Enum. Pl. China Bor. 70. 1833. TIPO: CHINA. Hubei,
Bunge (LE).

= Chloris alba var. aristulata Torr., Pacif. Rail. Rep. 4:155.1857. TIPO: ESTADOS
UNIDOS DE AMÉRICA. Texas, Emory Exped. s.n. (desaparecido).

= Agrostomia barbata Cerv., Naturaleza (México City) 1: 346. 1870. TIPO: MÉXI-
CO. Morelos, Cuernavaca (desaparecido).

135

Acta Botánica Mexicana 112: 95-147 (2015)

= Chloris barbata var. decora (Nees ex Steud.) Benth., Fl. Austral. 7: 613. 1878 =
Chloris decora Nees ex Steud., Syn. Pl. Glumac. 1: 205. 1854. TIPO: NEPAL. Royle
87 (K).

= Chloris albertii Regel., Trudy Imp. S.-Peterburgsk. Bot. Sada. 7: 650. 1881. TIPO:
CHINA. Regel s.n. (LE).

Anual, 30-70 cm alto; culmos glabros a escabrosos; vainas glabras u ocasio-
nalmente pilosas; lígulas ciliadas, de menos de 3 mm; láminas foliares 5-23.5 cm
largo, 1-4 mm ancho, glabras u ocasionalmente pilosas, ápice acuminado; espigas
3-16, abiertas, erectas, no divaricadas, no reflejas en la madurez, erectas, 3.5-9 cm
largo; espiguillas densamente imbricadas, 8-13 por cm, raquis escabroso o híspido-
ciliado; glumas lanceoladas; la. gluma 1.8-3 mm largo, 0.2-0.4 mm de ancho; 2a.
gluma 3.4-4.2 mm largo, 0.3-0.5 mm ancho; flósculo fértil 1, lema fértil elíptica,
2. 8-3. 8 mm largo, 0.5-1.2 mm ancho, callo barbado, ápice agudo, quilla glabra a
conspicuamente pilosa, generalmente gibosa, márgenes glabros, escabrosos o pilo-
sos en la base, con tricomas conspicuos de 1.5 mm en la parte distal, arista 5-11 mm
largo; flósculo rudimentario 1(2), lema estéril obcónica, 1.6-2. 8 mm largo, 0.4-0.8
mm ancho, ápice involuto, arista 4.4-10 mm de largo; cariopsis elíptico -obovoide,
1.7-2 mm largo, 0.3-0.6 mm ancho.

Es una planta de distribución cosmopolita. Es considerada una especie inva-
sora en casi todo el país (Villaseñor y Espinosa-García, 2004). Dávila et al. (2006)
también la citan para Nuevo León y Tlaxcala. Esta especie crece en pastizal, mato-
rral xerófilo, bosque de encino, selva baja caducifolia, vegetación riparia, vegetación
secundaria, áreas de cultivo y orillas de carreteras, en elevaciones desde el nivel del
mar hasta los 2500 m. Florece y fructifica de mayo a diciembre.

Ejemplares examinados: Aguascalientes: ladera NO de cerro El Picacho, De
la Cerda 1016 (HUAA); presa Jocoqui, Pabellón de Arteaga, Cerros 1472 (HUMO);
2 km al noreste de Cieneguilla, De la Cerda 3182 (HUAA); rancho Tres Elenas,
Portee s.n . (HUAA); rancho La Soledad, Siqueiros s.n. (HUAA); rancho Garabatos,
Martínez s.n. (HUAA); 3 km al este de San Antonio de los Ríos, De la Cerda 2453
(HUAA); El Maguey, Ruíz s.n. (HUAA); La Cantera, Ponce s.n. (HUAA); Sierra
Fría, Macías s.n. (HUAA); 3 km al noroeste de San José de Gracia, García s.n.
(HUAA); entronque Villa Hidalgo - San Pedro Cieneguilla, De la Cerda 3522,
(HUAA); Malpaso, Salazar s.n. (HUAA); rancho San Carlos, Martínez s.n.
(HUAA); Universidad Autónoma de Aguascalientes, Gallegos s.n. (HUAA); aero-
puerto, Acosta s.n. (HUAA). Baja California: 33.3 miles east of Tecate, Brey 50
(ENCB, RSA). Baja California Sur: east of Laguna Ojo de Liebre along hwy 1,

136

Cerros-Tlatilpa et al.: Chloris en México

Boyd 5772 (RSA); Isla del Carmen, Sousa 117 (RSA), South of Magdalena Bay,
Wiggins s.n. (RSA); 3 miles Southwest of San Pedro on La Paz-Todos Santos road,
Gould 12174 (ENCB); Llanos de Hiray on the Magdalena plain, Reeder y Reeder
6557 (ENCB, RSA,); km 100 near San Bartolo, Beetle 2568 (RSA); 5 miles north of
Loreto, Beetle 2412 (RSA); between Villa Constitución (El Crucero) and San Carlos
on the Magdalena plain, Beetle 2480 (RSA); Punta de Conejo, Wiggins 5558 (RSA);
San José del Cabo, Jones 24034 (RSA); ten miles south of El Cien in area of Ocoti-
llo, Reeder 6614 (ENCB); South side of Cerro Giganta, Cárter et al. 5377 (ENCB);
desv. Santo Domingo, Rodríguez 1711 (ENCB); Gulf of California, Isla Ildefonso,
Wiggins 17421 (ENCB); between San Ignacio and La Purísima, Tilomas 7946
(ENCB); rancho La Piedra, Magdalena plain, about halfway between El Refugio
and km 192, Thomas 8340 (ENCB). Campeche: 6 km al oeste del remate camino a
Punta Arenas, mpio. Calkiní, Durán et al. s.n. (XAL); Adolfo López Mateos rumbo
a Carrillo Puerto, mpio. Champotón, Góngora 1083 (XAL). Chiapas: 7.6 km al
norte de Tuxtla Gutiérrez, Cerros 1759 (HUMO); mirador Manos que Imploran,
San Fernando, Cerros 1752 (HUMO); Tuxtla Gutiérrez, Gutu s.n. (UAMIZ); 14.7
miles west of Tuxtla Gutiérrez, Kral 27758 (ENCB). Chihuahua: ca. 17 road km
east of Cuauhtémoc along hwy 16 (cuota) at km marker 85, Columbus 2785 (RSA);
along hwy 18 (or 341) 37.5 road miles northeast of junction with hwy 49, Columbus
2812 (RSA); km 1952 carr. Juárez, 10 km de Moctezuma, Hernández et al. 1133
(CHAPA); km 1773, carr. Ciudad Juárez, Hernández 183 (CHAPA); km 13, Ciudad
Chihuahua - Ciudad Cuauhtémoc, Hernández et al. 229 (CHAPA); km 38, Villa
Aldama - Hormigas, Hernández 523 (CHAPA); km 21, de San José de Babícora a
Santa Ana Babícora, Hernández et al. 467 (CHAPA); km 75, al norte de Chihua-
hua, Hernández 1914 (CHAPA), colonia División del Norte, García 2 (UAMIZ);
Ciudad Guerrero a Santo Tomás, Hernández et al. 364 (CHAPA); Juárez, De la O
s.n. (UAMIZ); Sirupa, ejido de Cebollitas, Benítez 2908 (UAMIZ); Colonia Juárez,
Sierra Madre Mts., Jones s.n. (RSA); 5 miles Southwest of Chihuahua, Reeder 3461
(ENCB); Valle de las Cuevas, al sur del ejido Ignacio de Zaragoza, Tenorio 1710
(ENCB); along hwy, 17.9 miles north of Ignacio Zaragoza, Dunn et al. 22669
(ENCB); Chihuahua - Sonora border, Rancho Carretas, LeRoy et al. 1629 (ENCB);
47 miles west of Ciudad Chihuahua, LeRoy 9292 (ENCB), Hernández et al. 70
(ENCB); carretera de Aldama la presa sobre el río Conchos, Robert s.n. (ENCB).
Coahuila: col. Aviación Periférico, Cano et al. 15 (MEXU); Buenavista, Universi-
dad Autónoma Agraria Antonio Narro, near north entrance, Columbus 2841 (RSA);
Río Patos arroyo, De la Cruz s.n. (CHAPA); rancho Las Norias, Villarreal et al.
16918 (CHAPA); Saltillo, Vera s.n. (ENCB); rancho El Fortín, Huss 1-69 (ENCB);

137

Acta Botánica Mexicana 112: 95-147 (2015)

Sierra La Paila-Ramón Arizpe, Cano 33 (ENCB); Serranías del Burro Mountains,
Gould 10622 (ENCB). Colima: mpio. Cuauhtémoc, 2 km al este del poblado de
Cerro Colorado, Santana et al. 601a (CHAPA); alrededores de la Ciudad de Coli-
ma, Chávez s.n. (ENCB). Distrito Federal: San Angel Valley of México, Orcutt
3693 (RSA); Barranca de Solís Grande, Navarrete 677 (MEXU), Huerta s.n.
(ENCB); San Gregorio, Delegación Xochimilco, Ventura 2313, 3056 (ENCB); cerca
de la Av. Insurgentes, Rzedowski 2115 (ENCB); Xochitepec, García 107 (ENCB);
colonia Campestre Churubusco, Díaz s.n. (ENCB). Durango: 9 miles southeast de
Cuencame, carr. 49, Cerros 1827 (HUMO); north of Gómez Palacio along hwy. 49
(cuota), 38 road miles north of junction with hwy 40, Columbus 2828 (RSA); El
Volcán, Cieneguilla, García 29 (HUAA); km 21, Ciudad Durango - La Zarca, Her-
nández et al. 888 (CHAPA); km 10, Ciudad Durango - Mazatlán, Hernández et al.
622 (CHAPA); km 5, al este de Mapimí, Hernández s.n. (CHAPA); mpio. Mapimí,
Rancho San Ignacio, López 168 (CHAPA); frente al poblado de San Ignacio, Her-
nández 4 (UAMIZ); Durango, Zamorano s.n. (UAMIZ); km 13 de la carr. Santiago
Papasquiaro - Los Altares, Benítez 2710 (UAMIZ); 40 miles north of Ciudad Du-
rango, Gentry 8590 (RSA); 5 miles Southwest of Guadalupe Victoria, Gentry 8413
(RSA); km 21 Ciudad Durango - La Zarca, Hernández et al. s.n. (ENCB); 7 km al
suroeste de Torreón sobre la carretera a Durango, Sánchez s.n. (ENCB); 42 miles
northwest of Torreón of Mex. 49, LeRoy et al. 8883 (ENCB); 4 km al este del ejido
Independencia y Libertad, González et al. 1536 (ENCB). Guanajuato: Jardín Botá-
nico Regional de Cadereyta “Ing. Manuel González de Cosío”, Orozco et al. 10296
(MEXU); 2 km al N de Las Jicamas, Mendoza 1947 (MEXU); Ciudad de Guana-
juato, a 50 m del hotel Castillo de Santa Cecilia, Cerros 1820 (HUMO); aprox. 4.5
millas al este de Silao, Cerros 1833 (HUMO); about 6 km south of León on the
León- San Francisco del Rincón road, Sohns 373 (CHAPA); Gaytán, Acámbaro,
Rubio 150 (CHAPA); km 54, carr. Qro. - S.L.P., mpio. San Luis de la Paz, González
s.n. (CHAPA); Abasólo, Castañeda 21 (UAMIZ); a medio km al noroeste de la carr.
Irapuato-Guanajuato, Neri s.n. (UAMIZ); Cerro del Santuario de Guadalupe, Are-
llano s.n. (ENCB); Salvatierra, Rzedowski 38849 (ENCB, RSA); 12 km al norte de
Salvatierra, Rzedowski 39000 (ENCB); 5 km al oeste de Iramuco, sobre el camino
a Santa Ana Maya, Rzedowski 44856 (ENCB); 5 km al noreste de Comanjilla, Gal-
ván 3130 (ENCB). Guerrero: a 11 km de la salida de Chilpancingo, Cerros 1384
(HUMO); 3.2 km al suroeste de Tototepec, Calzada et al. 16153 (UAMIZ); Vacas,
Mina, Hinton et al. 9279 (RSA); Pungarabato, Coyuca, Hinton et al. 6030 (RSA);
10 km al este de Chilpancingo, en el km 27, Armenia s.n. (ENCB); Internado de San
Gabrielito, 2 km de Tepecuacuila, Díaz 97 (ENCB); alrededores de la salida del Río

138

Cerros-Tlatilpa et al.: Chloris en México

Chontalcoatlán, González 1761 (ENCB). Hidalgo: Tecozautla, Montaño 19
(MEXU); pasando la desviación de Tepeji del Río, Cerros 1419, 1423 (HUMO); al
oeste del municipio de Huichapan, Barco et al. 28 (UAMIZ); Alfajayucan, Ramos
1 (UAMIZ); 15 km antes de llegar al municipio de Huichapan, Espejel s.n. (UA-
MIZ); Ixmiquilpan, Capula, Silvino s.n. (UAMIZ); 4 km al este de Actopan, Díaz
188 (ENCB); 18 km al oeste de Ixmiquilpan, González 3186 (ENCB); Puente de
Venados, barranca de Venados, Cruz 211, 477 (ENCB); 4 km al oeste de Pachuca,
García 7 (ENCB); a 25 km de Ixmiquilpan, Hernández 3804 (ENCB); Tezontepec,
Aldana 99 (ENCB). Jalisco: en Encarnación de Díaz, km 86, Cerros 1483 (HUMO);
entre Encarnación de Díaz y Torrecillas, Cerros 1485 (HUMO); carr. Encarnación
de Díaz - Lagos de Moreno, San Juan de los Lagos, Cerros 1494, 1495 (HUMO);
Jauja, carr. a Zapotlanejo, Cerros 1496 (HUMO); 12 km al sureste de San Martín
Bolaños, Flores et al. 1798 (CHAPA); mesa El Tulillo-Vaquerías, Gutiérrez 161
(CHAPA); 8 miles north of Guadalajara, La Follette 356 (RSA); La Barranca, Gua-
dalajara, Jones s.n. (RSA); Cerro Tepopote, mpio. Zapopan, Díaz 390 (ENCB);
Paso de Guadalupe, on the Río Santiago, Rzedowski 9615 (ENCB); El Salto cerca
de Degollado, Villarreal de Fuga 1789 (ENCB); brecha entre Salto de Juanacatlán
y hacienda de Zapotlanejo, Villarreal de Puga 6771 (ENCB); 11 miles south of
Guadalajara on route 15, Harker et al. 95 (ENCB). México: cerro El Picacho al
south de Coacalco, Cerros 1410 (HUMO); Campo Experimental del Colegio de
Posgraduados de Chapingo, Cerros 1408 (HUMO); Texcoco, Bonilla et al. 297
(UAMIZ); Unidad Deportiva Texcoco, Bonilla et al. 227 (UAMIZ); Distrito de
Temascaltepec, Hinton 288 (MEXU), Hinton et al. 1646 (RSA); Temascaltepec,
Hinton et al. 4765 (RSA); 6 km al norte de Tepotzotlán, Marías 71 (ENCB); Cerro
Sincoque, ladera oeste, Huehuetoca, Romero-Rojas 1648, Jaime 172 (ENCB); Tepe-
titlán, San Andrés Chautla, Ventura 4057 (ENCB); Isabel Ixtapan, Texcoco, Ventu-
ra 160 (ENCB); Santa María Ixtapa, delante de Tequisistlán, Espinosa 802 (ENCB);
San Vicente Chicoloapan, Ventura 55 (ENCB); ladera sureste del cerro de La Mesa,
Espinosa s.n. (ENCB); W de Tlapizahuac, cerca del Rancho de la Asunción, Ville-
gas 651 (ENCB); 1 km al sureste de Coacalco, Díaz s.n. (ENCB); Cuautitlán, Rze-
dowski 16776 (ENCB); 3 km al norte de San Cristóbal Ecatepec, Rzedowski 23217
(ENCB); Chapingo, Flores s.n. (ENCB); Cerro Tlapacoya, Chalco, Garrido 2
(ENCB); 2 km al sur de Texcoco, Castellanos et al. s.n. (ENCB); Presa de Cueve-
cillas, mpio. Huehuetoca, Casas 66 (ENCB); 1 km al sur de San Juan Citlaltepec,
Guijosa 62 (ENCB); 1 km al este de San Antonio, Amecameca, Mora et al. 113
(ENCB). Michoacán: carr. 37, La Piedad km 20, Cerros 1502 (HUMO); Buena
Vista, Cerros 1510 (HUMO); Los Cantiles, Cerros 1512 (HUMO); Oponguio, Es-

139

Acta Botánica Mexicana 112: 95-147 (2015)

cobedo 427 (RSA, UAMIZ); Tinguindín, Lépiz s.n. (UAMIZ); Coahuayana de Hi-
dalgo, Campuzano 4 (UAMIZ); Ecuandureo, Alfaro 11 (UAMIZ); San José Puma
(fuera del balneario), Aguirre 14 (ENCB); 5 km (by air) northwest of Morelia, litis
175 (ENCB); Presa de Cointzio, Morelia, Es cobedo 173 (ENCB, RSA); La Huerta,
Morelia, Escobedo 1281 (ENCB); Cerro la Cantera, JNL 1166 (ENCB); Cerro Zira,
ladera baja sur, Erongarícuaro, Mayo 231 (ENCB). Morelos: Rancho Colorado,
mpio. Cuernavaca, Lyonnet 2804 (ENCB); Cuernavaca, Lyonnet 3066 (ENCB, UA-
MIZ); colonia Las Guacamayas, mpio. Cuernavaca, Flores s.n. (ENCB); al sureste
de Cuernavaca, García 103 (ENCB); al oriente del poblado de Progreso, mpio.
Jiutepec, Quezada 1342 (UAMIZ); Tilzapotla, mpio. Puente de Ixtla, Bonfil 108
(UAMIZ); El Limón, mpio. Tepalcingo, Guerrero 1356 (ENCB); camino al cerro
La Piedra, mpio. Tepalcingo, Gutiérrez 1396 (ENCB); Valle de Vázquez, mpio.
Tlaquiltenango, Maldonado 27 (UAMIZ); Cerros El Sombrerito, mpio. Tlayaca-
pan, Cerros 1602 (HUMO); Xochitepec, Lyonnet 2660 (ENCB). Nayarit: 1 km al
sur de San Juan Peyotlán camino a rancho Viejo, Flores 2663 (ENCB). Oaxaca: 9.7
km adelante del Mezquite, Matías Romero - Ajuchitlán, Cerros 1723 (HUMO); 6.1
km delante de Santiago Ixtaltepec rumbo a Santa María Chimalapa, Cerros 1731
(HUMO); 8 km al sur de Tecomavaca, Cerros 1527 (HUMO); near Camarón, Beet-
le M-1511 (CHAPA); mpio. San Miguel Chimalapa, cerca de Benito Juárez, Maya
1885 (CHAPA); 50 miles west of Tapanatepec and 1 miles east of La Ventosa on
hwy 190, Dunn 21933 (ENCB); on route 185-190, 10 km south of Tehuantepec, Don
Francoeur et al. 44 (ENCB); 6 miles north of Juchitán, LeRoy et al. 8601 (ENCB);
Dto. de Juchitán, Tapanatepec - Arriaga, Vargas 1 (ENCB). Puebla: 2 km al SE de
Acteopan carr. Acteopan - Los Reyes Teolco, mpio. Acteopan, Caamaño 1444
(BUAP); Yehualtepec, mpio. Yehualtepec, de Gante 787 (BUAP), San Mateo, sin
municipio, de Gante 718 (BUAP); Zinacatepec, mpio. Zinacatepec, Rocha s.n.
(ENCB, MEXU); carr. 160, Cuautla - Izúcar de Matamoros, km 122.5, mpio. Chila,
Cerros 1522 (HUMO); a 9 km de Tecamachalco, mpio. Tecamachalco, Cerros 1525
(HUMO); a 5 km del límite estatal de Oaxaca - Puebla, mpio. Chila, Cerros 1529
(HUMO); paraje Tierra Blanca, ejido El Salado, sin municipio, Guízar 2495 (UA-
MIZ); 8 km al oeste de Tehuacán, mpio. Tehuacán, Martínez 21702 (RSA); desvia-
ción a Axusco de la carr. Tehuacán - Coxcatlán, sin municipio, Chiang 2216 (RSA);
5 km al norte de Molcaxac, mpio. Molcaxac, Weber 329 (ENCB); 5 km de Tehuacán
rumbo a Teotitlán, mpio. Tehuacán, Morales 23 (ENCB); Santa Isabel de la Visita-
ción, mpio. Cholula, Núñez et al. 165 (ENCB); carr. de Tecamachalco a Tepeaca,
aprox. 200 m después de la desv. a Ixtacuixtla, mpio. Tepeaca, Vibrans 2967
(ENCB). Querétaro: km 4 carretera E. Montes - V. Progreso, Ver gara s.n. (HUAA);

140

Cerros-Tlatilpa et al.: Chloris en México

Madroño de Amóles, 1 km antes de llegar a la Col. San Martín, Cerros 1443
(HUMO); San Juan del Río Tequisquiapan al noreste de San Juan del Río, Cerros
1428 (HUMO); al noroeste de Jalpan, Puerto Ayutla, Cerros 1446 (HUMO); 1 km
al sur de Vizarrón, Cadereyta, Zamudio 3366 (CHAPA); Tequisquiapan, Armendá-
riz et al. 1 (UAMIZ); San Juan del Río, Armendáriz s.n. (UAMIZ); 6 km noroeste
de Querétaro, Rzedowski 16238 (ENCB); 5 miles north of Queretaro, Gould 11595
(ENCB); Vizarrón, Puig 3470 (ENCB); entre el camino carr. Mex. - Los Cues y
Querétaro - Huimilpan, km 41, Argüelles 2611 (ENCB); ±3 km al poniente de la
Ciudad de Querétaro, Arreguín 736 (ENCB). Quintana Roo: km 20, carretera Che-
tumal-Escárcega, Chan 2007, Góngua et al. 817 (XAL); Chiquila, Isla Mujeres,
Ucan 435 (XAL). San Luis Potosí: Mojarra de Abajo, Cerros 1450 (HUMO); km
28, al norte de la Ciudad de San Luis Potosí, Cerros 1454 (HUMO); a 6 km de Ce-
rritos rumbo a Villa Juárez, a 4 km de la vía del FFCC, Cerros 1463 (HUMO); km
52 carr. 57, Saltillo - San Luis Potosí, Cerros 1470 (HUMO); Jardín Botánico, Par-
que Tangamanga, Zapata 1 (HUAA); 1 km de Ojo de Agua de Venado, Gómez-
Lorence 504 (CHAPA); 3.3 km al sureste de Cerritos, Takaki 800 (CHAPA); INOL
- Soledad Diez Gutiérrez, Acuña et al. s.n. (CHAPA); Laguna de San Vicente, mpio.
Villa de Reyes, Gómez 286 (CHAPA, SLPM); 10 km al norte de SLP, Rentería s.n.
(UAMIZ); camino Sta. Catarina - Gruta del Aguacatal, San Nicolás Tolentino, Me-
dellín-Leal 1104 (ENCB); Ojo Caliente, mpio. Santa María del Río, Rzedowski
3865 (ENCB); terrenos baldíos cerca de la ciudad de San Luis Potosí, Campos et al.
s.n. (ENCB). Sinaloa: 7 miles noreste of El Quintero along the road from Mocorito
to Surotato, Breedlove 18096 (RSA); Mazatlán, Jones s.n. (RSA), 5 km al noreste
de la playa Los Cerritos, Vega 1609 (ENCB); Mazatlán, González 843 (ENCB).
Sonora: 3 road miles northwest of Yécora cementary along road to La Trinidad and
Santa Rosa, Columbus 2762 (RSA); 4 km north of Álamos, Van Devender 94-624
(RSA), Agua Prieta, Jones s.n. (RSA); near Santa Ana, Templeton 7323 (RSA);
northwest side of Sonoyta, Felger 85-938 (RSA); 30 km southeast of Caborca near
km 2360, Henrickson 2380 (RSA); about 6.9 miles southeast of Ciudad Obregón,
Stevens et al. 2081 (ENCB); rancho La Discordia, mpio. Altar, Araiza 53 (ENCB);
Sonoyta, northwest side of town, ca. 0.5 km south of river, Felger 86-401 (ENCB);
2 miles by road south of Tinaja de los Papagos playa, Felger 86-488 (ENCB). Ta-
basco: mpio. Higuillo, Curiel et al. 142 (ENCB). Tamaulipas: near Santa Teresa in
a roadside water filled ditch, Dunn et al. 22055 (ENCB). Veracruz: carretera Co-
nejos de Paso de Ovejas, entrada a la comunidad de canta ranas, Carrillo 1186
(MEXU); a 24 km de Alvarado, carr. a Veracruz, Tapia et al. 672 (CHAPA); 5 km
antes de llegar a Coatzacoalcos, Calzada 6066 (XAL); El Vigía, entre La Bocana y

141

Acta Botánica Mexicana 112: 95-147 (2015)

Rinconada, mpio. E. Zapata, Vázquez 1073 (XAL); El Mirador, mpio. E. Zapata,
Vázquez 940 (XAL); Papantla, Zepeda 15 (UAMIZ); Alto Lucero, Topilillo, Velas-
co s.n. (UAMIZ); Cotaxtla, Acosta s.n. (UAMIZ); about 3 miles northeast of Rin-
conada on road between Veracruz and Jalapa, Reedery Reeder 1564 (ENCB, RSA);
about 10 miles east of La Tinaja along an abandoned road, Reeder y Reeder 1998
(ENCB); Dos Ríos, mpio. Emiliano Zapata, Mejía 460 (ENCB); miradores del po-
blado, mpio. Dos Ríos, Ventura 2532 (ENCB); rinconada, mpio. Dos Ríos, Ventura
5802 (ENCB). Yucatán: hills above Calcohtok, Darwin 2295 (MEXU); fracciona-
miento Jardines de Mérida, mpio. Mérida, Flores 8071 (XAL); las ruinas de Ux-
mal, Calzada et al. 6667 (XAL); Progreso, Swallen s.n (RSA); at outskirts of Tizi-
mín, Gould 12651 (ENCB). Zacatecas: 5 millas al norte de Fresnillo a lo largo de
la carr. de cuota 49, Cerros 1825 (HUMO); La Boquilla, Miguel Auza, Ruelas 26
(CHAPA); Villa de Cos, Mendoza s.n. (UAMIZ); 15 km al norte de Fresnillo, Díaz
990 (RSA); 10 miles east of Zacatecas near Guadalupe, Beetle 1792 (RSA); 9 miles
southeast junction Mex. 49 y 45, Kral 27438 (ENCB); ruinas de Chicomostoc (par-
te superior del cerro), Claverán s.n. (ENCB); Troncoso, Villarreal de Puga 2269
(ENCB); desviación a José María Morelos, 56 km al southeast de Sombrerete y 55
km al noroeste de Fresnillo, Tenorio et al. 2161 (ENCB). Fig. 10.

CONCLUSIÓN

Los miembros del género Chloris son de importancia económica y ecológica
en México y en el mundo; se trata de plantas con alto valor nutricional para el gana-
do y/o fauna silvestre. Las especies nativas forman parte de pastizales y son fuente
importante de forraje, resisten sequías, aumentan la fertilidad del suelo y requieren
baja inversión. Chloris ciliata por ejemplo es una importante fuente de forraje para
pastoreo de rumiantes en el noreste de México y es consumida por los herbívoros en
estado inmaduro (Ramírez et al., 2009). Chloris gayana (zacate Rhodes) es usada
como forraje en los países tropicales, crece en diversos hábitats, sobre todo en pasti-
zales de suelos pobres, es tolerante a la salinidad y sobrevive a incendios. Además,
es resistente a sequías, puede tolerar heladas y como pastizal resiste el pastoreo, se
trata de una planta valiosa en el control de la erosión

Algunas especies se comportan como malezas ( Chloris barbota, C. gayana,
C. halophila, C. pycnothrix, C. virgata) y pueden desplazar a las plantas nativas. Por
otro lado C. barbota es tolerante a condiciones salinas y existen reportes de serlo
también a metales pesados como mercurio, cadmio y zinc (Patra et al., 1994).

142

Cerros-Tlatilpa et al.: Chloris en México

ESPECIES DUDOSAS O EXCLUIDAS

Chloris brandegei (Vasey) Swallen, Amer. J. Bot. 22: 41. 1935 = Enteropogon
brandegei (Vasey) Clayton, Kew Bull. 37: 419. 1982 = Diplachne brandegei Vasey,
Proc. Calif. Acad. Sci., ser. 2.2: 213. 1889. TIPO: MÉXICO. Baja California, Bran-
degee 11 (US-78812).

Especie endémica de Baja California Sur, muy parecida a E. chlorideus ; se
distingue de Chloris por la compresión dorsal de las lemas, aristas cortas y por la
ausencia de espiguillas subterráneas.

Chloris chloridea (J. Presl) Hitchc., Proc. Biol. Soc. Wash. 41: 162. 1928 = Entero-
pogon chlorideus (J. Presl) Clayton, Kew Bull. 37: 419. 1982 = Dinebra chloridea
J. Presl, Reliq. Haenk. 1(4-5): 291. 1830. TIPO: MÉXICO. Haenke s.n. (PR, MO).

Especie con espiguillas comprimidas dorsalmente y además desarrolla espi-
guillas subterráneas. Es nativa del suroeste de Estados Unidos de América, México
y Honduras.

Chloris crinita Lag., Varied. Ci. 2(4): 143. 1805 = Trichloris crinita (Lag.) Parodi,
Revista Argent. Agron. 14(1): 63. 1947 = Leptochloa crinita (Lag.) P.M. Peterson
& N. Snow, Ann. Bot. (Oxford). 109: 1327. 2012. TIPO: MÉXICO. Née s.n. (US-
80822).

La especie se caracteriza por tener tres aristas prominentes en las lemas férti-
les y estériles. Se distribuye en Norte y Sudamérica.

Chloris dandyana C. D. Adams, Phytologia 21(6): 408. 1971.TIPO: JAMAICA.
Sloane s.n. (BM- 588786).

Esta especie fue aceptada por Anderson (1974) citando tres sinónimos taxo-
nómicos ( Chloris arundinacea Nees ex Steud., C. consanguínea Kunth y C. elata
Desv.), los cuales tienen prioridad sobre C. dandyana. Tal nombre es reportado en
México por Beetle et al. (1987) y Espejo-Serna et al. (2000); sin embargo, no se en-
contraron ejemplares en los herbarios revisados.

Chloris elata Desv., Mém Soc. Agrie. Angers 1: 177. 1831 TIPO: BRASIL, Anóni-
mo (P).

Nombre aceptado en lugar de C. dandyana, con una historia nomenclatural
muy compleja. Molina y Rúgolo de Agrasar (2004) señalan que el ejemplar tipo de
C. elata fue solicitado al herbario de París (P) y que no se encontraron registros en

143

Acta Botánica Mexicana 112 : 95-147 ( 2015 )

otros herbarios, por lo que es difícil establecer con certeza dicha entidad. La especie
fue citada por Dávila et al. (2006); sin embargo, no se encontraron ejemplares de
herbario que confirmaran su presencia en México.

Chloris latisquamea Nash, Bull. Torrey Bot. Club. 25: 439. TIPO: ESTADOS UNI-
DOS DE AMÉRICA. Texas, Heller 1767 (US-80859).

Beetle (1977) y Espejo-Serna et al. (2000) reportaron esta especie para Mé-
xico. Al igual que C. subdolichostachya, este nombre fue aplicado a poblaciones de
plantas con características intermedias entre C. andropogonoides y C. cuccullata
(Anderson, 1974).

Chloris pluríflora (E. Foum.) Clayton, Kew Bull. 21: 102. 1967 = Trichloris plu-
ríflora E. Foum., Mexic. Pl. 2: 142.1886. TIPO (lectotipo designado por Hitchcock,
Contr. U.S. Nati. Herb. 17: 335 (1917)): ESTADOS UNIDOS DE AMÉRICA. Texas,
Berlandier 1430 (MVFA-976, GH-24501) = Leptochloa pluríflora (E. Foum.) P.M.
Peterson y N. Snow.

Esta especie se caracteriza por tener tres aristas prominentes en las lemas
fértiles y estériles. Anderson (1974) discutió la dificultad de mantener Chloris y
Trichloris separados porque algunas especies australianas tenían lemas triaristadas.

Chloris subdolichostachya C. Müll., Bot. Zeitung (Berlín)) 19: 341. 1861. TIPO:
ESTADOS UNIDOS DE AMÉRICA. Texas, Drummond 372 (US-879091).

Especie citada en Anderson 1974 y Espejo-Serna et al. (2000). El nombre se
atribuye a poblaciones de plantas híbridas de C. cucullata y C. verticillata en Texas,
Estados Unidos de América, dando como resultado variantes morfológicas.

Chloris verticillata Nutt., Trans. Amer. Philos. Soc., n.s. 5(6[1]): 150. 1 837[1 835].
TIPO: ESTADOS UNIDOS DE AMÉRICA. Arkansas. Nuttall s.n. (fragm. US-
2830886).

Esta especie se distribuye en Estados Unidos de América. En México se re-
porta para Coahuila y Nuevo León por Beetle (1977), Beetle et al. (1987), Espejo-
Serna et al. (2000) y Dávila et al. (2006). El espécimen identificado como Chloris
verticillata de San Luis Potosí encontrado en el herbario ENCB ( Rzedowski 4567 )
se trata de un ejemplar inmaduro de Chloris rufescens , y el encontrado en el herba-
rio MEXU, proveniente del estado de Sonora (Van Devender et al., 2001-687), en
realidad se trata de C. truncata. En las exploraciones de campo no se encontraron
ejemplares de C. verticillata y por tal razón se excluye en este estudio.

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Cerros-Tlatilpa et al.: Chloris en México

AGRADECIMIENTOS

Se agradece a los revisores anónimos por sus valiososo comentarios que per-
mitieron mejorar el contenido del trabajo, a los responsables de los diferentes her-
barios consultados, a Ileana Arce Acosta por los dibujos y a la M. en C. Mónica I.
Miguel Vázquez por proporcionar los mapas de distribución.

LITERATURA CITADA

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delta-intkey.com.

Recibido en noviembre de 2013.
Aceptado en diciembre de 2014.

147

NORMAS EDITORIALES E INSTRUCCIONES PARA LOS AUTORES

Acta Botánica Mexicana es una publicación del Instituto de Ecología, A.C. que aparece cuatro veces al
año. Da a conocer trabajos originales e inéditos sobre temas botánicos y en particular los relacionados
con plantas mexicanas. Todo artículo que se presente para su publicación deberá dirigirse al Comité
Editorial de Acta Botánica Mexicana , en el entendido de que todos los autores están de acuerdo
en su publicación; las contribuciones deberán ser originales e inéditas y no haber sido publicadas
ni enviadas simultáneamente a otra revista para su publicación. Los artículos serán evaluados por
pares, en principio los árbitros mantendrán su anonimato. Toda contribución deberá ajustarse a las
siguientes normas e instrucciones.

NORMAS

Principalmente se publicarán artículos escritos en español, aceptándose cierta proporción de trabajos
redactados en inglés, francés o portugués. Todo trabajo recibido por el Comité Editorial merecerá un
inmediato acuse de recibo.

El Comité Editorial considerará, en primera instancia, la presentación y el estilo del artículo.
Posteriormente será sometido a un sistema de arbitraje por pares. En el referéndum participarán dos
científicos especialistas en el tema, cuyas opiniones serán consideradas para la aceptación del trabajo.
En caso de divergencia entre los árbitros, el artículo y las opiniones serán presentadas a un tercer
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enviará a los autores para realizar las modificaciones pertinentes. Si la versión corregida no fuera
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sido retirado para su publicación. La decisión final sobre la aceptación de un trabajo corresponderá al
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No se aceptarán trabajos que, pudiendo integrarse como unidad, sean presentados por separado en
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Enviar el escrito, incluyendo las imágenes y cuadros, en versión electrónica (en formato Word o
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del documento de texto; en su presentación considere el formato de la revista. Los originales
eventualmente pueden ser requeridos en cualquier etapa del proceso editorial.

El texto deberá ir a doble espacio, con letra de 12 puntos, en tamaño carta (21.5 x 28 cm), con
márgenes de 3 cm, numeradas consecutivamente desde los resúmenes hasta la literatura citada. La
carátula incluirá el título en español y en inglés, el nombre completo del autor o autores, créditos
institucionales, dirección postal y electrónica. Favor de especificar el autor de contacto. Las leyendas

de las ilustraciones se concentrarán todas en secuencia numérica en una (o varias) hojas por separado.
La ubicación aproximada de cada figura deberá señalarse en el texto, anotando el número de figura
en el margen izquierdo.

El texto debe incluir un resumen en el idioma en el que está escrito y/o en español, con una
extensión proporcional a la del trabajo. Si el artículo está escrito en inglés, francés o portugués, se
recomienda un amplio resumen en español.

Los dibujos de línea y las fotografías deberán tener resoluciones mínimas de 600 y 300 dpi
respectivamente y guardarse con la extensión .tiff. Las gráficas y mapas generados en programas
de análisis estadístico o sistemas de información geográfica, deberán entregarse en los formatos eps
o pdf; si se incluyen gráficas en Excel, deberán también presentarse en el mismo formato de este
programa. La publicación de imágenes en color implica un costo adicional; se recomienda agruparlas
en láminas, evitando su presentación en forma aislada.

Para consignar las referencias bibliográficas en el texto se empleará el estilo Harvard. En el
apartado de Literatura Citada las citas se presentarán en orden alfabético, según las primeras letras
del apellido del primer autor. Todas las referencias en el texto deberán aparecer en esta sección y
viceversa.

Cada componente de una cita, según se trate de un artículo, libro, tesis, etc., se separará con un
punto. El orden de dichos componentes es en el caso de artículos: autor(es), año de publicación, título
del artículo, nombre abreviado de la revista, volumen y páginas (separando volumen de página con
dos puntos); en el de libros: autor(es), año, título, nombre del editor (si existe), número de la edición (si
no es la primera), nombre y ubicación de la editorial (Ed.) o de la Institución donde se imprimió la obra
y paginación total o específica si sólo se consultó parte de la obra. Para las referencias electrónicas se
sigue el patrón básico de un libro, incluyendo la dirección en internet y la fecha de consulta.

Todo trabajo de tipo taxonómico deberá ajustarse a la última edición del Código Internacional de
Nomenclatura Botánica.

La contribución deberá estar redactada y escrita correctamente y sin errores. Se sugiere que
el borrador del artículo se someta a la lectura de por lo menos dos personas con experiencia en
la redacción de trabajos similares. Para cualquier duda referente a la presentación de los escritos
consulte la página de la revista: http://wwwl.inecol.edu.mx/abm

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El Instituto de Ecología no pretende lucrar con la publicación de Acta Botánica Mexicana ; a través de
la solicitud de una contribución institucional para el financiamiento de cada publicación, sólo trata de
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y relativos. El monto de la contribución se indicará junto con la aceptación definitiva del trabajo, de
manera que el autor disponga de tiempo para tramitar esta ayuda.

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se cobrarán al costo de impresión de los mismos. Al devolver a los editores las pruebas de plana
corregidas, cada autor deberá incluir el importe determinado para la publicación de su trabajo y de
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del Bajío, Apartado postal 386, Ave. Lázaro Cárdenas 253, C.R 61600 Pátzcuaro, Michoacán.

correo electrónico: rosamaria.murillo@inecol.mx

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Apartado postal 386
61600 Pátzcuaro, Michoacán, México
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Acta Botánica Mexicana, Núm. 112, julio 2015. Publicación trimestral editada por el Instituto de
Ecología, A.C., a través del Centro Regional del Bajío. Editor responsable: Jerzy Rzedowski Rotter.
Composición tipográfica: Damián Piña Bedolla. Reservas de Derechos al Uso Exclusivo No.
04-2004-0719192751000-102, ISSN 0187-7151, ambos otorgados por el Instituto Nacional del Derecho
de Autor. Certificado de Licitud de título No. 13454, Certificado de Licitud de Contenido No. 11027,
otorgados por la Comisión Calificadora de Publicaciones y Revistas Ilustradas de la Secretaría de
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México. Este número se terminó de imprimir el 1 de julio de 2015 con un tiraje de 450 ejemplares,
wwwl .inecol.edu.mx/abm

37

45

67

73

Acta Botánica Mexicana, Núm. 112 (2015)

CONTENIDO

Semblanza

Carlos Montaña Carabelli (1943-2015)

0. Briones

On the identity of Mimosa margaritae and M. tricephala in Baja California, México
Sobre la identidad de Mimosa margaritae y M. tricephala en Baja California, México

J. L. León de la Luz, R. Grether y R. Domínguez Cadena

Magnolia rzedowskiana (Magnoliaceae), una especie nueva de la sección Macrophylla de
la parte central de la Sierra Madre Oriental, México

Magnolia rzedowskiana (Magnoliaceae), a new species of section Macrophylla from the
central Sierra Madre Oriental, México

J. A. Vázquez-García, R. Domínguez-Yescas, R. Pedraza-Ruiz, A. Sánchez-González
y M. Á. Muñiz-Castro

Annona contrerasii (Annonaceae), especie nueva del estado de Guerrero, México
Annona contrerasii (Annonaceae), a new species from the State of Guerrero, México

J. Jiménez-Ramírez y J. C. Soto-Núñez

Nuevas adiciones para la flora de Veracruz
New additions for the flora of Veracruz

J. E. Rivera-Hernández, M. de J. Cházaro-Basañez, A. F. Vargas-Rueda, F.
Ramón-Farías, H. Oliva-Rivera y G. Alcántara-Salinas

New records and data of Rhodocollybia popay anica (Agaricales: Omphalotaceae) from
México

Nuevo registro y datos de Rhodocollybia popay anica (Agaricales: Omphalotaceae) de
México

J. L. Villarruel-Ordaz y J. Cifuentes

Climate change and effects on vegetation in Veracruz, México: an approach using
ecological niche modelling

Cambio climático y sus efectos en la vegetación de Veracruz, México: una aproximación
mediante modelado de nicho ecológico

1. Estrada-Contreras, M. Fquihua, G. Castillo-Campos y O. Rojas-Soto

95

El género Chloris Sw. (Poaceae: Chloridoideae) en México
The genus Chloris Sw. (Poaceae: Chloridoideae) in México

R. Cerros-Tlatilpa, M. E. Siqueiros Delgado y E. M. Skendzic